家犬的前世今生*

张少杰 王国栋 王 璐

（1 云南大学 云南生物资源保护与利用国家重点实验室 云南昆明 650091 2 中国科学院昆明动物研究所 遗传资源与进化国家重点实验室 云南昆明 650223）

家犬是一种常见的家养动物，俗称狗，也是最常见的宠物，被称为“人类最好的朋友”。家犬可作为伴侣犬与人朝夕相处，为人们生活带来欢乐，也可作为工作犬，协助人类的生产工作和生活。在人类生活的方方面面都有家犬的身影，但人们对它的“前世今生”并不十分了解。本文将带大家从新的角度重新认识人们的“老朋友”——家犬。

1 家犬的前世

1.1 家犬的祖先 家犬（Canis lupus familiaris）隶属于脊索动物门，哺乳纲，食肉目，犬科，犬属，灰狼种。人类对家犬驯化的研究经历了复杂而漫长的过程。近、现代的早期研究者发现家犬拥有极其丰富的表型，认为家犬可能是由多种不同的犬科动物驯化而来。近年来，研究人员通过分子遗传学手段，先后使用犬科动物的线粒体和核基因进行系统发育学研究，构建系统发育树，发现灰狼和家犬处于同一支中，拥有极近的系统发育关系，确认了灰狼就是家犬的祖先［1］。

灰狼（Canis lupus）又称狼（见封面，马晓锋摄），是世界上分布最广的陆生哺乳动物之一，除南极洲、大洋洲和大部分海岛外，广泛分布于全世界。由于人类的活动及其他因素，目前灰狼的栖息地大幅缩小［2］。灰狼的体型一般比家犬大，吻部较尖，并且尾巴一般为下垂状态,很少抬高或卷尾。灰狼除了外形，在行为上与家犬也有很大的不同。这些都为研究者探究进化和驯化提供了绝好的研究材料。例如灰狼是肉食性的，而家犬却能消化淀粉，这是长期驯化导致食性转变而引发的家犬遗传进化，也是遗传驯化研究中的一大热点。

1.2 家犬的起源 家犬的起源一直是驯化研究中的焦点。起初学界的争论就很多，直到现在，关于家犬的起源仍无定论。目前支持较多的主要有3个假说，分别为东亚起源假说、欧洲起源假说和中东起源假说，各有证据支持。其中东亚起源假说较为成熟，支持的证据较多［3-5］。在近年的研究中，我国科学家张亚平院士课题组对灰狼、世界各地土狗和多种品种犬进行全基因重测序，通过分析发现，中国南方土狗在所有家犬中拥有最高的遗传多样性，并且相较其他家犬与灰狼有更高的遗传相似度，证实了家犬的东亚起源假说。进一步的分析发现，人类大约在3.3万年前在东亚南部将灰狼驯化为家犬，家犬在大约1.5万年前跟随人类走出东亚到达中东，随后在大约1万年前抵达欧洲和非洲，最终扩散到全世界［5］。

通过群体历史模拟，研究人员发现家犬在驯化过程中经历过2次瓶颈效应，呈现“二段驯化”的现象［1，6］。驯化的第 1阶段是古代人类将灰狼驯化为早期家犬，即俗称的土狗；驯化的第2阶段主要起始于近现代，人类根据自身需求和审美将家犬培育成形态多样化、行为各异的品种，这又称为家犬品系化。

1.3 从狼到狗 狼是怎么被驯化成狗的是一个十分有趣的故事。目前的主流说法是，在石器时代东亚南部的灰狼群体中出现了一些个体，被当时人类居住地周围丢弃的食物残渣所吸引，不断地接近人类，导致人类与它们的关系逐渐密切，最终这些灰狼被驯化成为家犬［5］。家犬作为人类第1个驯化成功的家养动物，其驯化不仅使人类获得了狩猎、保护财产的好伙伴，而且还为驯化其他家养动物提供了宝贵经验。可以说家犬的驯化是人类文明发展的里程碑，其贡献不亚于人类学会种植。到了现代，家犬驯化的研究热度也丝毫未减，作为品系化最成功的家养动物，它的品种形成过程也成为其他家养动物品系化的良好教学材料。

2 家犬的今生

2.1 家犬的多样化研究 作为品系化最成功的家养动物，家犬拥有超过400个品种，是品种最多的家养动物之一。古代就有零星的品种犬被培育，例如中国的沙皮犬和埃及的锐目猎犬。从维多利亚时代开始，人类有意识地根据不同的需求从家犬中筛选不同特点的性状，经过百年的严格培育，形成了各种各样的品种犬［7］。性格温柔、体型较小的家犬被培育为陪伴宠物犬，机敏灵活、独立性强的家犬被培育为牧羊犬，耐力好、体型大的家犬被培育为猎犬，还有智商高、服从性强的家犬被培育成各种工作犬，例如导盲犬、搜救犬和警犬等。

昆明犬是我国自行培育的优良警用犬种，就是一个现今按人类需求培育成品种犬的典型例子。20世纪50年代，为了满足我国公安刑侦需求，昆明警犬基地开始选育工作。经40多年的努力，成功选育出昆明犬这一优秀犬种。昆明犬无论智商、体能、灵活性、服从性和可训性等都极佳，完美地满足了刑侦等警用工作的需要。

家犬中如此多样化的表型一直使研究者十分感兴趣，例如大丹犬的站立身高能达2 m、体重100 kg，而茶杯犬小到能放进茶杯中，这就是因为一些控制体型的基因发挥作用导致了这种体型的天差地别［8］，但是对这些控制基因的深层次遗传学机制还是不甚明了。此外，不同品种的家犬毛色的差别是怎么形成的？藏獒为何会适应高寒气候？松狮的舌头为什么是紫色的？嗅觉猎犬的鼻子为什么这么灵？锐目猎犬为什么能跑得这么快？如此繁多的品种使家犬拥有了十分丰富的表型，也为现代遗传学提供了丰富的研究材料，这些也一直是现代遗传学的研究热点［9］。

2.2 家犬成为人类疾病研究模型 家犬从3万多年前被人类驯化开始，在几万年间一直与人类共同生活。家犬在所有家养动物里具有和人类最亲密的关系，并具有其他家养动物所没有的特性。

有研究显示，在长期的驯化过程中，家犬逐渐进化出理解人类意图的能力，在此方面甚至比类人猿更加敏感［10］，还导致了家犬的食性转变，从肉食性变成了可接受淀粉食物［6］。研究人员发现由于家犬长期与人类处于同一生境共同生活，家犬在某些方面出现了和人类趋近的现象，例如消化、代谢和神经活动等，研究者称此为家犬和人类在某些方面的趋同进化［6，9］。 也许正因如此，家犬会和人类患某些相同的疾病。

家犬也会患行为障碍、抑郁症、自闭症和强迫症等精神疾病［11］，这在其他动物中是很少见的。家犬也会同人类一样患糖尿病等代谢疾病。家犬的癌症和人类癌症有较为相似的发病机制［12］，而家犬所患心脏病可能与人类心脏病是同一致病基因控制［13］。因此家犬就有可能成为研究这些疾病的生物模型，进行遗传机制和患病机制的研究，在家犬身上寻找治疗人类疾病的解决方案，这是目前家犬研究中的一个热点。

以家犬为疾病研究模型对家犬和人类共患疾病的研究，最终将帮助人类从分子水平理解自身疾病的遗传机制，为预防、治疗和治愈提供线索。

3 总结和展望

家犬涉及人类生产生活的很多方面，与人类发展密切相关。研究家犬的起源、驯化、品系化有十分重要的现实意义。家犬的起源、驯化都伴随着人类文明的发展和全球的人口和文化交流，所以对这些的研究也是人类文明、文化研究的重要组成部分。而对家犬外形、行为、食性、疾病等性状的研究，既可以从理论上发掘这些性状深层的遗传基础，为遗传学乃至整个生物学理论研究添砖加瓦，在应用方面也用于指导家犬的品种选育和优化，以及为其他家养动物的驯化和育种提供帮助，还可以建立疾病模型成为攻克人类疾病的关键一环。

家犬研究的意义重大，导致学界对家犬研究的热度经久不衰，研究也越来越深入，但还有很多领域依然存在疑问和争论，依然是一条充满收获的未知之路。目前对家犬的遗传理论研究已全面转入全基因组和大数据时代［1，4-6，9］，随着技术 的发展，数据积累越来越多，研究就越容易取得进展。在这方面还有很多工作期待研究人员进一步研究。