喜马拉雅山普兰段和吉隆段蚂蚁物种多样性研究

张 翔 徐正会 李文琼 许国莲 周雪英 马学云

(西南林业大学生物多样性保护与利用学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

蚂蚁是地球上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，除地球的两极外，陆地上几乎都有分布[1]。在生态系统中，蚂蚁扮演着重要的角色，具有分解有机质、传播种子、防治有害昆虫等功用[2]。蚂蚁对生态的变化敏感，是生态环境多样性恢复和分析环境变化的重要指示生物[3]。喜马拉雅山位于我国西藏边境，具有独特的高山景观，是世界上最独特的生物地理区域，也是全球和我国生物多样性保护的关键地区。前人对喜马拉雅山的蚂蚁分类早有研究：Forel[4]研究发现喜马拉雅地区的蚂蚁2亚科，3属，3种；Donisthorpe[5]研究发现珠穆朗玛峰地区的蚂蚁2亚科，3属，5种；Menozzi[6]研究发现喜马拉雅和喀喇昆仑山的蚂蚁2亚科，6属，15种；Eidmann[7]研究发现喜马拉雅西北部Nanga Parbat地区蚂蚁3亚科，11属，18种；Collingwood[8]研究发现尼泊尔境内喜马拉雅山区蚂蚁3亚科，6属，22种；Collingwood[9]研究发现喜马拉雅地区毛蚁属 (Lasius) 3种；Radchenko等[10]研究发现喜马拉雅地区红蚁属 (Myrmica) 10种；Radchenko等[11]对喜马拉雅山南坡红蚁属做进一步修订研究，新增记录15种；Guénard等[12]记录喜马拉雅地区蚂蚁48属，232种；唐觉等[13]研究发现喜马拉雅山区蚂蚁2亚科，2属，3种。近期，莫福燕等[14]、李文琼等[15]研究了喜马拉雅山亚东段、珠峰段的蚂蚁群落与多样性。为全面揭示喜马拉雅山蚂蚁多样性规律，本研究探讨了喜马拉雅山普兰段和吉隆段蚂蚁群落和多样性，为该地区生物多样性保护提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

普兰县位于西藏西南部，地处北纬 30°00′～31°13′，东经80°27′～82°30′，以高原山地为主，山高谷深，属高原亚寒带干旱季风气候区，年日照时数3 153 h，年霜期213 d，年降水量150 mm以上；吉隆县地处西藏西南部，地处北纬28°03′～29°03′，东经84°35′～86°20′，以高山峡谷为主，属高原温带半干旱季风气候区，年日照时数3 000 h以上，年霜期300 d左右，年降水量300 mm以上[16]。

1.2 调查方法

2016年8—9月在喜马拉雅山普兰段和吉隆段设置样地，开展蚂蚁多样性调查。每个垂直带间隔250 m设置1块50 m × 50 m的样地，共设置24块样地。其中普兰段设置8块样地；吉隆段北坡设置2块样地，山间谷地设置3块样地，南坡设置11块样地。各样地自然概况见表1，其中1～8号样地为普兰段南坡，9～10号样地为吉隆段北坡，11～13号样地为吉隆段山间谷地，14～24号样地为吉隆段南坡。贴地灌丛高度低于0.5 m，灌丛高于0.5 m。

表1 喜马拉雅山普兰段和吉隆段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sample plot situation for ant community survey at Burang and Gyirong sections of Mt. Himalaya

采用样地调查法进行蚂蚁调查[2]。采用搜索调查法对样地内、样方外的蚂蚁进行调查[17]，将标本带回进行编号、分类制作、鉴定，统计分析数据。

1.3 标本鉴定方法及多样性测定指标

1.3.1标本鉴定方法

按照 “同种同巢” 和 “同种形态相同” 原则进行归类编号、登记记录。将每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本，另将各号标本中超过9头的个体用95%乙醇浸渍保存，打印采集标签。最后依据有关分类著作[2,18-20]对蚂蚁标本进行逐一鉴定。

1.3.2多样性测定指标

参照王宗英等[21]和徐正会[2]的方法，采用6个指标来评价物种多样性，包括物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数 (q)。在相似性指数中当0.00 ≤q< 0.25时两群落极不相似，当0.25 ≤q< 0.50时两群落中等不相似，当0.50 ≤q< 0.75时两群落中等相似，当0.75 ≤q≤ 1.00时两群落极相似。

2 结果与分析

在喜马拉雅山普兰段和吉隆段24块样地内共观察到蚂蚁9 955头，经鉴定隶属于3亚科，9属，15种，其中钝猛蚁亚科 (Amblyoponinae) 1属，1种；切叶蚁亚科 (Myrmicinae) 3属，7种；蚁亚科 (Formicinae) 5属，7种。

2.1 多样性指标分析

喜马拉雅山普兰段和吉隆段蚂蚁群落物种多样性指标计算结果见表2，分析结果如下：

1)物种数目。受到海拔和气温、降雨和湿度因素影响，普兰段上部玛措木拉、旁多村、雄巴村样地，吉隆段上部夏布村、孔唐拉姆样地未发现蚂蚁。普兰段合计发现蚂蚁5种，各样地物种数目0～4种，平均1.5种。由于该地段气候干燥，加之山体上部气温低，直至4 553 m处才发现蚂蚁1种，物种数目随海拔升高而降低。吉隆段合计发现蚂蚁14种，各样地物种数目0～9种，平均2.4种；北坡发现蚂蚁2种，各样地物种数目随海拔升高而降低；山间谷地发现蚂蚁2种，各样地物种数目随海拔升高而降低；南坡发现蚂蚁13种，各样地物种数目0～9种，物种数目随海拔升高而降低，但在坡面中部4 051 m草丛出现了弱的中域效应现象[22]，物种数目稍有升高。在南坡5 005 m贴地灌丛中发现光亮黑蚁 (Formicacandida) 1种，这是截止目前国内蚂蚁分布的最高记录。

表2 喜马拉雅山普兰段和吉隆段蚂蚁群落主要指标Table 2 Main indexes of ant communities at Burang and Gyirong sections of Mt. Himalaya

注：计算平均值时，没有发现蚂蚁的样地也参与计算。普兰段南坡海拔、个体密度取平均值；吉隆段北坡、山间谷地和南坡的海拔、个体密度取平均值。

2) 个体密度。普兰段平均个体密度为16.5头/m2，随着海拔升高缺乏规律性，最大值出现在坡面下部3 660 m灌丛中；次高值出现在坡面中部4 272 m草丛中，向上、向下均出现降低趋势，表现出明显的中域效应现象。吉隆段蚂蚁群落的平均个体密度为31.7头/m2；其中北坡平均个体密度为20.6头/m2，个体密度随海拔升高而升高；山间谷地平均个体密度为8.3头/m2，个体密度随海拔升高而降低；南坡平均个体密度为40.1头/m2，个体密度与海拔之间缺乏明显相关性，分别在上部4 810 m贴地灌丛、中部3 787 m灌丛、中下部3 279 m针阔混交林、下部2 742 m乔松林中出现4个峰值，表现出明显的多域效应现象[15]。个体密度多域效应现象的出现表明，除了气温因素外，样地的植被类型和地貌特征等生境条件对蚂蚁个体密度有重要影响。

3) 多样性指数。普兰段蚂蚁群落多样性指数为0.400 3，多样性指数在中下部3 773 m草丛出现1个峰值，在中部4 272 m草丛又出现1个弱的峰值，表现出多域效应现象。吉隆段蚂蚁群落多样性指数为1.495 7，其中北坡多样性指数0.408 0；山间谷地多样性指数0.602 4；南坡多样性指数1.519 0，多样性指数总体随海拔升高而降低，主要受气温因素制约，但在中上部4 501 m草丛、中部4 051 m草丛、中下部3 450 m针阔混交林、下部2 742 m乔松林中出现了4个峰值，表现出明显的多域效应现象，存在不同气候带的物种聚集群。

4) 均匀度指数。普兰段蚂蚁群落均匀度指数为0.248 7，随海拔升高，其变化规律与多样性指数相似，在中下部3 773 m草丛出现1个峰值，在中部4 272 m草丛又出现1个弱的峰值，表现出多域效应现象。吉隆段蚂蚁群落均匀度指数为0.566 7，其中北坡蚂蚁群落均匀度指数为0.588 6，4 493 m草丛均匀度指数0.997 9，为最高值；山间谷地蚂蚁群落均匀度指数为0.869 1，4 501 m草丛均匀度指数为0.764 8；南坡蚂蚁群落均匀度指数为0.592 2，均匀度指数总体随海拔升高而降低，但在中上部4 501 m草丛、中下部3 450 m针阔混交林、下部2 742 m乔松林中出现了3个峰值，表现出明显的多域效应现象。

5) 优势度指数。普兰段蚂蚁群落优势度指数为0.810 4，随海拔升高。优势度指数表现出与均匀度指数相反的规律，其中在坡面中部4 272 m草丛、中下部3 773 m草丛中出现了2个低值，表现出多域效应现象。吉隆段蚂蚁群落优势度指数为0.347 9，表现出与均匀度指数相反的规律；其中北坡蚂蚁群落优势度指数为0.756 8；山间谷地优势度指数为0.588 0；南坡优势度指数为0.344 3，优势度指数总体随海拔升高而增加，但在坡面中部4 501 m草丛、4 051 m草丛、中下部3 450 m针阔混交林中出现了3个低值，亦表现出多域效应现象。

2.2 蚂蚁群落相似性分析

2.2.1普兰段蚂蚁群落相似性

普兰段各样地蚂蚁群落间相似性系数为0.200 0～0.750 0，处于极不相似至极相似水平之间；其平均值为0.386 7，显示中等不相似水平，说明处于不同海拔的蚂蚁群落之间有一定的差异性。其中3 660 m灌丛与3 773 m草丛的蚂蚁群落之间相似性最大，达到极相似水平；3 660 m灌丛与4 064 m流石滩草丛蚂蚁群落之间相似性最小，处于极不相似水平；其余样地蚂蚁群落之间相似性适中，处于中等不相似至中等相似水平 (表3)。

表3 喜马拉雅山普兰段蚂蚁群落间相似性系数 (q)Table 3 Similarity coefficients (q) among ant communities at Burang section of Mt. Himalaya

2.2.2吉隆段北坡和山间谷地蚂蚁群落相似性

吉隆段北坡和山间谷地各样地蚂蚁群落间相似性系数0.333 3～1.000 0，处于中等不相似至极相似水平；其平均值为0.555 5，显示中等相似水平。其中北坡4 760 m草丛和山间谷地4 738 m贴地灌丛蚂蚁群落间相似性最大，达到极相似水平；北坡4 493 m草丛和山间谷地4 504 m草丛蚂蚁群落间相似性最小，达到中等不相似水平；其余样地蚂蚁群落间相似性适中，达到中等相似水平 (表4)。

表4 喜马拉雅山吉隆段北坡和山间谷地蚂蚁群落间相似性系数 (q)Table 4 Similarity coefficients (q) among ant communitiesof north slope and mountain valley at Gyirong section of Mt. Himalaya

2.2.3吉隆段南坡蚂蚁群落相似性

吉隆段南坡各样地蚂蚁群落间相似性系数0.000 0～1.000 0，处于极不相似至极相似水平；其平均值0.302 9，显示中等不相似水平。其中，海拔378 7～500 5 m蚂蚁群落间相似性系数0.333 3～1.000 0，平均值0.622 2，显示中等相似水平；海拔2 742～3 787 m蚂蚁群落间相似性系数0.000 0～0.750 0，平均值0.226 4，显示极不相似水平。说明南坡上半部蚂蚁群落间相似性较高，下半部相似性较低 (表5)。

表5 喜马拉雅山吉隆段南坡蚂蚁群落间相似性系数 (q)Table 5 Similarity coefficients (q) among ant communities of south slope at Gyirong section of Mt. Himalaya

2.2.4吉隆段北坡、山间谷地和南坡蚂蚁群落相似性

吉隆段北坡、山间谷地和南坡蚂蚁群落间相似性系数0.153 8～1.000 0，处于极不相似至极相似水平；其平均值0.435 9，显示中等不相似水平。其中北坡和山间谷地间达到极相似水平；北坡与南坡、山间谷地与南坡之间相似性很低，仅达到极不相似水平 (表6)。

表6 喜马拉雅山吉隆段北坡、山间谷地和南坡蚂蚁群落间相似性系数 (q)Table 6 Similarity coefficients (q) among ant communitiesof north slope, mountain valley and south slope at Gyirong section of Mt. Himalaya

3 结论与讨论

Bharti等[22]研究喜马拉雅山南坡印度境内蚂蚁群落后认为，温度和湿度的降低均对蚂蚁物种组成有影响，在南坡坡面上蚂蚁群落存在中域效应现象，即蚂蚁群落主要指标的最大值没有出现在海拔最低处，而是出现在海拔稍高的坡面中下部。李文琼等[15]研究喜马拉雅山珠峰段蚂蚁群落后认为，在南坡坡面上，蚂蚁群落不但存在中域效应现象，而且存在复杂的多域效应现象，分别为垂直带上不同气候带蚂蚁物种的聚集群。本研究数据显示，海拔变幅较大的吉隆段南坡，蚂蚁群落的物种数目、多样性指数、均匀度指数也存在多域效应现象。回顾以往蚂蚁群落研究发现，藏东南德姆拉山东坡和察隅河谷[23]、德姆拉山西坡和波密河谷[24]、嘎隆拉和墨脱河谷[25]、色季拉山[26]、喜马拉雅山亚东段[14]均存在多域效应现象，可见多域效应是中域效应在山体坡面上的重复出现，在藏东南和喜马拉雅山垂直带上普遍存在，本质上是适应不同气候带的蚂蚁物种在山体坡面上不同位置的聚集。

寒冷假说认为[27]，在寒冷地区，生物物种由于不能忍受冬季的低温而无法存活，导致其物种多样性降低。喜马拉雅山海拔5 000 m附近蚂蚁分布现象支持寒冷假说。在喜马拉雅山普兰段和吉隆段鉴定出蚂蚁3亚科，9属，15种，物种丰富度与喜马拉雅山亚东段 (2亚科，8属，12种)[14]接近，明显低于喜马拉雅山珠峰段 (3亚科，13属，23种)[15]、藏东南色季拉山 (3亚科，12属，24种)[26]、藏东南德姆拉山西坡和波密河谷 (3亚科，10属，27种)[24]，显著低于藏东南德姆拉山东坡和察隅河谷 (5亚科，30属，90种)[23]、藏东南嘎隆拉和墨脱河谷 (8亚科，45属，96种)[25]。可见海拔较低的坡面蚂蚁物种丰富度较高，而海拔较高的坡面蚂蚁物种丰富度较低，即在适宜蚂蚁生存的气温范围内，温度越低蚂蚁丰富度越低，温度越高蚂蚁物种丰富度越高。进一步分析发现，海拔变幅相仿的藏东南德姆拉山西坡及波密河谷、藏东南色季拉山、喜马拉雅山亚东段、喜马拉雅山吉隆段蚂蚁物种依次为27种、24种、12种、15种，可见从东向西蚂蚁物种丰富度总体递减，主要受降雨量影响。由于喜马拉雅山地区降雨量由东南向西北递减[28]，降雨量减少导致蚂蚁物种丰富度降低。

在本研究区域内，普兰段、吉隆段北坡和山间谷地植被单一，采集到的蚂蚁物种较少；而吉隆段南坡植被类型相对丰富，包括乔松林、针叶混交林、针阔混交林、灌丛、草丛等多种植被类型，所以采到了较多的蚂蚁物种，说明植被类型在很大程度上影响着蚂蚁群落的组成。随着海拔上升，年活动积温降低，植物群落物种丰富度降低，植被类型依次更替，蚂蚁群落的分布受到植物类型更替的影响。但蚂蚁个体密度随海拔升高缺乏明显规律，表现出很大的随机性，可见样地的植被类型和地貌特征等生境条件对蚂蚁个体密度有重要影响。

在喜马拉雅山普兰段和吉隆段，蚂蚁群落的各项指标在多域效应背景下总体表现出随海拔升高而降低的现象，符合蚂蚁多样性在山地环境的垂直分布规律[29-31]，主要受热量因子制约。此外，吉隆段北坡和山间谷地海拔总体较高，高差小，采集的蚂蚁物种较少，群落相似性较高；而吉隆段南坡坡面较长，高差大，坡面上部栖息的物种与北坡和山间谷地相似，坡面下部则栖息着较多不耐寒的物种，因此吉隆段南坡的蚂蚁物种更丰富，蚂蚁群落的相似性较低。可见坡向和海拔高差对蚂蚁群落分化有重要影响。

总而言之，气温和降雨量制约着蚂蚁的丰富度，植被类型和地貌特征影响了蚂蚁的个体密度，坡向和海拔对蚂蚁群落分化有重要作用。

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