四川栗子坪国家级自然保护区鸟类资源与多样性分析

张勘， 徐雨， 李晓清， 唐博， 冉小东， 田佼， 刘富文

1. 四川栗子坪国家级自然保护区，四川石棉625400； 2. 贵州师范大学生命科学学院，贵阳550025； 3.成都市雷雀生态环保科技有限公司，成都610064)

生物多样性的保护与维持是当今社会的一门重要课题(Groometal.，2006；蒋志刚，马克平，2009)。在一些关键地区建立自然保护地，保护生态系统及野生生物种群健康，是生物多样性保护和管理的一项重要举措(Margules & Pressey，2000；Groometal.，2006)。生物多样性保护的基础是资源的调查、监测及多样性的时空分布特征分析；只有解决这些最基础的问题，才能科学确定保护重点，探讨未来环境变化对多样性的影响，阐明多样性的维持机制与保护对策(马克平，2011)。

栗子坪国家级自然保护区位于横断山区,全球25个生物多样性热点之一(Myersetal.，2000)的东缘。保护区于2001年经雅安市人民政府批准建立市级自然保护区，2003年由四川省人民政府批复成立省级自然保护区，2013年经国务院批复成立国家级自然保护区。保护区是保护小相岭大熊猫Ailuropodamelanoleuca孤立小种群的关键区域，拥有丰富的物种多样性和特有性。鸟类是生态系统中的重要组成部分，处于高营养级，对维持生态平衡和生物多样性有不可替代的作用，因此，鸟类常作为环境变化的良好指示物种和监测物种(Pertti，1989)。但是，目前关于保护区鸟类资源的调查十分缺乏，仅在保护区本底资源调查时有一定报道(西华师范大学珍稀动植物研究所，2012)。本文依据最新野外调查，并结合先前调查的数据，综合分析保护区鸟类资源和多样性特征。

1 研究方法

1.1 研究地区

栗子坪国家级自然保护区位于横断山区东缘、四川盆地西南缘的大渡河中上游，贡嘎山东南面石棉县境内，地理位置为102°10′33″～102°29′07″E，28°51′02″～29°08′42″N，南北长23 km，东西宽17.8 km，总面积47 940 hm2。地貌以中高山为主，兼有部分低山和河谷阶地。整个地势由西南向东北倾斜，地形切割破碎，起伏跌宕，垂直高差大。区内最高海拔4 551 m(密密滴滴)，最低海拔1 330 m(大洪沟板栗树沟心)，平均相对高差大于2 000 m。气侯是以亚热带季风气候为基带的山地气候。年均气温11.7～14.4 ℃，年均降水量800～1 250 mm。属四川盆地亚热带湿润森林土壤区，土壤pH值为4.5～7.5。植被垂直带谱明显，由低山到高山，渐次可见阔叶林(1 330～2 500 m)、针阔混交林(2 500～2 700 m)、针叶林(2 700～3 700 m)、灌丛(亚高山灌丛：2 800～3 700 m，高山灌丛：3 700～4 400 m)、草甸(亚高山草甸：2 500～3 700 m，高山草甸：3 800～4 400 m)、高山稀疏植被(4 400 m以上)(西华师范大学珍稀动植物研究所，2012)。

1.2 野外调查

在2016年7—8月(夏季)、10月(秋季)和2017年4月(春季)，分3次开展野外调查。夏季对保护区所有栖息地类型开展调查，受客观因素限制，秋季和春季只对海拔1 330～3 100 m的针叶林、针阔混交林、阔叶林和河谷灌丛4种栖息地开展调查。夏季采用分层随机取样的原则设置样带，共设置40条，每条长约3 km。在夏季调查取样的基础上，对秋季和春季的调查取样原则进行了一定修正：在重点区域设置46条样带，均长约2.5 km；在样带基础上，进一步设置152个样点。为避免重复取样对后续分析造成的偏差，样点之间距离不小于200 m(Bibbyetal.，2000)。为避免样本差异所致的多样性分析偏差(Gotelli & Colwell，2011)，尽可能保证4种栖息地中样点的分布数量相差不大。

调查时2人一组，以GPS(Garmin)确定2 km·h-1的速度在样带上行进，记录样带两侧100 m范围内观察到的物种。在样点上停留10 min，记录半径100 m内观察和听到鸣声的鸟类的种类、数量、距离，同时记录海拔、生境等信息。观察工具为西光10×42双筒望远镜。阴雨天气不开展调查。

1.3 数据处理与分析

综合样带和样点上的观察记录统计保护区的物种组成及特征，即种类组成、居留型与区系及濒危保护与特有物种(约翰·马敬能等，2000；张荣祖，2011；郑光美，2011；IUCN，2017)。

在分析优势种与多样性时，为了便于统计与分析，仅将秋季和春季样点观察和记录的数据用于分析。

采用Berger+Parker优势度指数(d)计算并确定优势种(Magurran，1988)，d=ni/N，式中，ni为物种i的个体数量，N为全部物种的总个体数量，d≥0.05为优势种。

多样性具体分析方法如下(Magurran，1988)：

β多样性：采用Sorenson相似性指数(S)，S=2c/(a+b)，式中，c为2种生境共有的物种数，a、b为2种生境各自分布的物种数。

2 结果

2.1 种类组成

3次野外调查共记录鸟类15目47科189种，其中，夏季107种，秋季99种，春季117种。此外，通过文献查阅获得鸟类12目35科71种。最终，共统计得出保护区鸟类15目53科260种。其中，雀形目Passeriformes 34科193种，占总物种数的74.2%；非雀形目19科67种，占总物种数的25.8%。

2.2 居留型与区系

保护区有留鸟169种(65.0%)，夏候鸟57种(21.9%)，冬候鸟18种(6.9%)，旅鸟16种(6.2%)。留鸟和夏候鸟物种数占总物种数的86.9%，构成了保护区鸟类的主体。

从区系来看，保护区内东洋界物种161种，占61.9%；古北界物种70种，占26.9%；广布种29种，占11.2%。保护区内鸟类有11种分布型，分别是喜马拉雅-横断山区型(26.5%)、东洋型(25.8%)、古北型(13.5%)、不易归类的分布型(10.4%)、南中国型(9.2%)、东北型(6.5%)、全北型(5.4%)、高地型(1.2%)、季风区型(0.8%)、华北型(0.4%)和东北-华北型(0.4%)。

2.3 濒危保护与特有物种

保护区有IUCN红色名录鸟类6种，其中,濒危(EN)1种，易危(VU)2种，近危(NT)3种。国家Ⅰ级重点保护野生鸟类4种，国家Ⅱ级重点保护野生鸟类20种，本次调查发现和记录了13种(附录)。

保护区有中国特有鸟类14种，占中国特有鸟类总数的18.4%，分别是斑尾榛鸡Bonasasewerzowi、红喉雉鹑Tetraophasisobscurus、灰胸竹鸡Bambusicolathoracicus、绿尾虹雉Lophophoruslhuysii、宝兴歌鸫Turdusmupinensis、山噪鹛Garrulaxdavidi、大噪鹛Garrulaxmaximus、橙翅噪鹛Garrulaxellioti、中华雀鹛Alcippestriaticollis、暗色鸦雀Paradoxorniszappeyi、凤头雀莺Leptopoecileelegans、黄腹山雀Periparusvenustulus、红腹山雀Poeciledavidi、蓝鹀Latoucheornissiemsseni。

2.4 优势种

秋季样点上共观察记录鸟类468只，春季样点上观察记录鸟类732只，保护区的优势种为山椒鸟科Campephagidae、鸦科Corvidae、画眉科Timaliinae、鸦雀科Paradoxornithidae、莺科Sylviinae、长尾山雀科Aegithalidae、山雀科Paridae的物种，但是不同季节差异较大(表1)。秋季和春季共有的优势种仅有绿背山雀Parusmonticolus。

2.5 多样性特征

α多样性：保护区不同季节的鸟类多样性不同，秋季样点上所调查到的物种数(58)和Shannon-Wiener指数(3.45)均低于春季(物种数78，Shannon-Wiener指数3.64)。各个生境中鸟类多样性也是秋季低于春季。在秋季，阔叶林的鸟类物种数和Shannon-Wiener指数最高，其次是针叶林，然后是针阔混交林，河谷灌丛最低。在春季，阔叶林仍然具有最高的鸟类物种数和Shannon-Wiener指数，但排第二位的则是与其在空间上邻近的针阔混交林，然后是针叶林，河谷灌丛依然最低(图1，图2)。

β多样性：保护区秋季和春季鸟类群落相似性指数不高，为0.485。在秋季，空间距离相近的针叶林与针阔混交林的相似性指数稍高，而其他生境之间的相似性指数较低。在春季，除针叶林与针阔混交林外，空间距离相近的针阔混交林和阔叶林的相似性指数也稍高，其他生境之间的相似性指数较低(图3)。总体而言，春季不同生境之间的物种相似性指数近显著高于秋季(t=-1.957，df=10，P=0.079)。

注： + 优势种

Note： + dominant species

图1 栗子坪国家级自然保护区不同生境中调查到的鸟类物种数(样点调查数据)Fig. 1 Bird species richness of different habitats in Liziping National Nature Reserve

图3 栗子坪国家级自然保护区不同生境之间鸟类物种相似性指数(样点调查数据)Fig. 3 Sorenson similarity index for bird species between different habitats in Liziping National Nature Reserve (based on point counts)

3 讨论

此次调查统计四川栗子坪国家级自然保护区鸟类15目53科260种。在2012年本底调查基础上(西华师范大学珍稀动植物研究所，2012)增加了74种。保护区鸟类分别占四川省鸟类目、科、种总数的71.4%、65.4%、36.9%(付长坤等，2014)，鸟类资源较为丰富。保护区内既有东洋界物种，也有古北界物种，但以东洋界物种为主，这与保护区在中国动物地理区划上属东洋界相符。保护区鸟类分布型以喜马拉雅-横断山型和东洋型为主，其组成符合西南区的特征。

秋季和春季优势物种差异较大，秋季调查到的鸟类多样性低于春季，且各生境的鸟类多样性为秋季低于春季，可能体现了保护区鸟类随季节变化迁移，导致群落结构和多样性的季节性变化(梁晨霞等，2017)。秋季和春季鸟类群落相似性指数以及不同生境之间鸟类物种相似性指数皆低于0.50，说明群落组成在时间和空间上差异较大。因此，在栖息地保护中，应该注重维持多样的生境类型，以满足不同鸟类的栖息。再者，与一些研究相似(陆舟等，2016；梁晨霞等，2017)，鸟类多样性在不同生境下存在差异；尽管不同季节格局有所不同，但皆表现为中低海拔阔叶林的鸟类多样性最高，针叶林和针阔混交林次之，河谷灌丛最低。保护区保护以大熊猫为主的珍稀野生动物及其栖息地环境，大熊猫主要栖息地位于中亚高山的针阔混交林和针叶林(周世强等，2010)，因此，当前大熊猫栖息地的保护工程对保护区鸟类的保护同样有益。但中低海拔阔叶林不是大熊猫的主要栖息地，可能未充分纳入大熊猫栖息地的保护工程，易受到人类活动影响，建议在鸟类保护中予以重视。

在样地中统计的鸟类物种数，除了与真实的多样性有关外，可能还受物种或个体的探测性影响，影响因素包括生境结构、天气、时间和行为等(Iknayanetal.，2014；Xuetal.，2016)。保护区不同季节和生境下鸟类多样性的差异，不排除受到物种在不同季节和生境中探测度差异的影响。春季鸟类处于繁殖交配期，活动性和鸣声强度可能较其他季节高，易于发现，因此春季调查到的物种多样性可能较高。在林下开阔生境中，物种也易被发现，可能导致结果出现一定偏差。因此，建议将生境结构、天气、时间等因素纳入数学模型，在修正这些影响因素的基础之上深入开展鸟类群落结构的研究。

保护区具有多种濒危保护和特有鸟类，尤其是一些鸡形目Galliformes鸟类，如绿尾虹雉的濒危程度高，但目前对其种群现状缺乏深入了解(郑光美，2015)，本次调查没有发现绿尾虹雉，建议针对其开展种群数量和栖息地专项调查，以清楚地掌握它们在保护区的种群现状，以更好地指导保护区的保护事业。本次调查对高山草甸和高山稀疏植被中的鸟类调查不足，虽然高海拔鸟类物种较少，但是可能包含某些适应高山生活的特有种(张荣祖，2011)，建议在未来调查中，加强在高山草甸和高山稀疏植被的取样调查。

致谢：感谢栗子坪国家级自然保护区、四川大学及贵州师范大学所有参与野外数据收集工作的人员。

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附录 栗子坪国家级自然保护区鸟类名录Appendix The checklist of birds inLiziping National Nature Reserve

(五十二)燕雀科Fringillidae242.金翅雀Carduelissinica—,—,—,P,R,M,*,秋243.林岭雀Leucostictenemoricola—,—,—,P,R,P,#,—244.点翅朱雀Carpodacusrodopeplus—,—,—,O,R,H,#,—245.棕朱雀Carpodacusedwardsii—,—,—,O,R,H,*,春246.酒红朱雀Carpodacusvinaceus—,—,—,O,R,H,#,—247.红眉朱雀Carpodacuspulcherrimus—,—,—,O,R,H,*,夏248.白眉朱雀Carpodacusthura—,—,—,O,R,H,*,夏249.普通朱雀Carpodacuserythrinus—,—,—,P,R,U,#,—250.燕雀Fringillamontifringilla—,—,—,P,W,U,*,秋251.白点翅拟蜡嘴雀Mycerobasmelanozanthos—,—,—,O,R,H,#,—252.褐灰雀Pyrrhulanipalensis—,—,—,O,R,W,*,春253.灰头灰雀Pyrrhulaerythaca—,—,—,O,R,H,*,春(五十三)鹀科Emberizidae254.黄喉鹀Emberizaelegans—,—,—,P,S,M,*,夏、秋、春255.灰头鹀Emberizaspodocephala—,—,—,O,W,M,*,夏256.灰眉岩鹀Emberizagodlewskii—,—,—,W,R,O,*,春257.栗耳鹀Emberizafucata—,—,—,P,W,M,#,—258.小鹀Emberizapusilla—,—,—,P,W,U,*,春259.淡灰眉岩鹀Emberizacia—,—,—,W,W,O,#,—260.蓝鹀Latoucheornissiemsseni—,—,R,O,S,H,*,夏、春

注： 保护级别： Ⅰ. 国家Ⅰ级重点保护野生动物， Ⅱ. 国家Ⅱ级重点保护野生动物； IUCN红色名录： EN. 濒危， VU. 易危， NT. 近危； 特有种： R. 中国特有种； 区系： O. 东洋界， P. 古北界， W. 广布种； 居留类型： P. 旅鸟， W. 冬侯鸟， S. 夏侯鸟， R. 留鸟； 分布型： 参见张荣祖(2011)； 数据来源： * 本次野外观察， # 文献资料； 季节： 在该季节被观察到

Notes： Protection level： Ⅰ. class Ⅰ nationally key protected animals of China， Ⅱ. class Ⅱ nationally key protected animals of China； IUCN Red List： EN. endangered， VU. vulnerable， NT. near threatened； Endemic： R. species endemic to China； Fauna： O. Oriental， P. Palearctic， W. widespread； Resident type： P. passage migrant， W. winter visitor， S. summer visitor， R. resident； Distribution pattern： See Zhang (2011)； Data source： * field records in the survey， # references； Season： season-specific field records