沙尘胁迫对杏叶片光合及荧光特性的影响

祖力克艳·麻那甫, 巴特尔·巴克,萨吉旦·阿卜杜克日木,王孟辉

(新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆 乌鲁木齐 830052)

【研究意义】沙尘天气是干旱和荒漠地区及邻近地域多发生的一种灾害性天气，一旦形成会对人畜健康、农牧业、森果业、交通运行、植被及整个生态环境造成严重的损害[1]。南疆特色果树不仅仅作为当地人民的主要收入来源，很多果树具有很高的医疗效能。春夏季是南疆沙尘污染较高发季节，近些年来南疆地区多次出现的沙尘天气给人民生活、生产安全、林果业的发展带来了很多不利影响。【前人研究进展】艾克热木·吾布力[2]研究了阿克苏市主要绿化树种对沙尘污染的生理响应，结果表明沙尘干扰对树种光合特性的影响是引起蒸腾速率Tr、气孔导度Gs下降的原因是气孔被滞尘关闭；叶片上的滞尘提高叶片温度，叶片上的水汽没有散失，导致叶片气孔被沙尘颗粒物阻塞影响气体交换。何芳[3](2012)年对库尔勒香梨叶片进行了沙尘覆盖处理，结果显示处理叶片净光合速率Pn、蒸腾速率Tr，初始荧光F0、PSⅡ最大光化学效率(QYmax)都不同程度的下降。较小的灰尘颗粒通过气孔开发度进入叶片，颗粒大于气孔开发的堆积在空隙，影响气体交换过程，导致光合作用下降、植物生长受影响[4]。有研究表明,酸性尘粒可使植物叶片出现坏死斑点，阻碍叶细胞的分生,降低叶片叶绿素含量,进而导致光合强度减弱；碱性尘粒落到植物叶片后损害细胞质,使叶绿体分布不规则,并能抑制淀粉的形成等[5]。自然降尘降低了核桃的花粉萌发率，延长了花粉管伸长时间，授粉受精产生不利影响[6]。莫治新研究了降尘对苹果叶片光合作用及营养特性的影响，结果表明降尘使苹果叶片气体交换参数均降低[7]。【本研究切入点】虽然沙尘天气的危害已作为重大问题进行研究,但是研究对象主要是沙尘本身、产生条件等,沙尘粉尘与果树叶片光合生理之间关系的报道还是较欠缺。【拟解决的关键问题】因此按照前期研究成果的基础上更深入研究沙尘粉尘对杏叶片光合、荧光特性的影响，补充和深化这方面的工作，为减轻沙尘污染的危害提供了科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和材料

研究区为新疆轮台国家果树资源圃位于新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台县城西,地理坐标为(E 8413′，N 41°47′)。实验材料为28年生，健康、长势较好的杏树。

1.2 实验方法

1.2.1 叶片处理方法 选择叶位在杏树体中上部位功能叶片作为试验材料，根据沙尘覆盖厚度产生的遮光率，对应不同沙尘覆盖厚度同时进行不同厚度遮阴覆盖处理(目的是为了检查两者对叶片影响有没差异，更进一步展示出沙尘胁迫对叶片的影响机制)。具体方法是将选好的叶片平铺在称量纸上“叶片边缘画在称量纸上并进行扫描”用万深LA-S叶面积仪分别计算出每个叶片的叶面积，根据单位面积覆盖厚度和叶面积大小计算出叶片所需沙尘重量；所需沙尘量=单位面积覆盖厚度×各个叶片面积，称好的沙尘均匀覆着在叶片上。以无覆盖处理为对照，设计轻度处理-沙尘覆盖厚度为3 mg·cm-2(用S1来表示)、遮阴覆盖厚度为一层白色纱网(用Z1来表示),遮光率均为16.4 %；重度处理-沙子覆盖厚度为8.8 mg·cm-2(用S2来表示)、遮阴网覆盖厚度为五层白色纱网(用Z2来表示),遮光率均为46.5 %。处理时间分别为9 、18 、27 、36 d。

1.2.2 杏叶片光合参数的测定 测定日期为2016年8月23日，晴天,上午(9.00-11.30)。采用(CIRAS-2，PP SYSTEMS)光合仪，处理叶片温度控制在25～27 ℃，进行测定，测定指标包括叶片净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、叶片胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)。

1.2.3 杏叶片荧光参数的测定 光合参数测定完后，活体叶片包裹锡箔纸进行20 min暗适应。使用Flourcam便携式叶绿素荧光仪，设定快门Shutter=1，敏感度Sensitivity=20，光照Act2=60，Super=20。暗适应完成后开始测定，测定指标包括初始荧光F0、PSⅡ最大光化学效率(QYmax)、稳态下非光化学淬灭系数(NPQ_Lss)、稳态下光化学淬灭系数(qP_Lss)。

1.2.4 杏叶片叶绿素含量的测定 采用刘家尧[8]的方法进行叶绿素含量测定。以95 %乙醇为空白，在波长665、649下测定吸光度。

Ca=13.95OD665-6.88OD649

Cb=24.96OD649-7.32OD665

叶绿素含量(mg/g)=叶绿素浓度×提取液总体积×稀释倍数/样品鲜重

1.3 数据统计分析

实验数据采用Excel 2013整理，SPSS21.0软件进行统计分析。

图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)图1 沙尘处理对杏叶片Pn (A),Tr (B), Ci (C)的影响Fig.1 Effects of dust treatment on Pn (A), Tr (B), Ci (C) of Armeniaca vulgaris leaf

2 结果与分析

2.1 沙尘和遮阴处理对杏叶片光合特性的影响

2.1.1 沙尘处理对杏叶片光合特性的影响 沙尘处理对Pn的影响从图1(A)显示，对照叶片Pn始终保持不变，随处理时间的延长S1、S2处理的Pn均逐渐降低；第9天S1、S2处理值分别比对照值降低16.5 %、46 %，第36天均降低到最低值，分别比对照降低45 %、74.6 %；S1、S2处理组各处理时间段间均存在显著差异。Tr的变化趋势跟Pn的变化趋势基本相似图1(B)，第9天S1、S2处理值分别比对照降值低22.5 %、37 %，第36天分别比对照值降低53 %、88 %。Ci在S1处理中9～27 d逐渐升高图1(C)，第27天升高到最高值，及比对照值升高51 %；18～36 d无显著差异；S2处理中随时间延长均升高，第36天升高到最高值，及比对照值升高97 %；各处理时间段间存在显著差异。

2.1.2 遮阴处理对杏叶片光合特性的影响 遮阴处理对叶片Pn的影响从图2(A)显示，Z1、Z2处理中Pn随时间延长均逐渐降低，2种处理第36天均降低到最低值及分别比对照值降低39.8 %、62.7 %；Z1处理中各处理时间段间存在显著差异，Z2处理18～27 d无显著差异。Tr的变化情况跟Pn相似，处理第36天均比对照降低到最低值，且分别比对照值降低41 %、62.5 %，图2(B)；Z1、Z2处理各处理时间段间均存在显著差异。Ci在Z1处理中9～27 d逐渐升高，第27天到达最高值及比对照升高63 %，36～18 d无显著差异；Z2处理中随时间延长逐渐降低，但均比对照高，第9天显示最高值及比对照升高49 %；各处理时间段间存在显著差异。

图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)图2 遮阴处理对杏叶片Pn (A),Tr (B),Ci (C)、的影响Fig.2 Effects of shade treatment on Pn (A), Tr (B), Ci (C) of Armeniaca vulgaris leaf

图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)图3 沙尘处理对杏叶片叶绿素a(A)、b(B)、叶绿素总含量(C)的影响Fig.3 Effects of dust treatment on chlorophyll a(a), b(b), total content(C) of Armeniaca vulgaris leaf

图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)图4 遮阴处理对杏叶片叶绿素a(A)、b(B)、总含量(C)的影响Fig.4 Effects of shade treatment on the chlorophyll a(a), b(b), total content(C) of Armeniaca vulgaris leaf

2.2 沙尘和遮阴处理对杏叶片叶绿素含量的影响

2.2.1 沙尘处理对杏叶片叶绿素含量的影响 叶绿素a和叶绿素总含量在S1、S2处理中随时间延长均逐渐降低图3(A和C)，第36天均降低到最低值及分别比对照值降低11 %、35 %，12.8 %、24 %；叶绿素a含量在S1处理中9～18、27～36 d，S2处理中9～18 d无显著差异；叶绿素总含量在S1处理中27～36 d间无显著差异，S2处理中各时间段间存在显著差异。叶绿素b含量在S1处理中9～18 d降低，27 d升高，36 d又降低；第18天显示最低值及比对照降低20.8 %，18～36 d无显著差异；S2处理中9～27 d逐渐降低，36 d急剧升高，第27天显示最低值及比对照值降低22 %，除了36 d之外其余时间段间无显著差异。

2.2.2 遮阴处理对杏叶片叶绿素含量的影响 叶绿素a和叶绿素总含量在Z1、Z2处理中随时间延长均逐渐升高图4(A和C)；第9天均比对照低，后期均比对照高，第36天均达最高值，分别比对照升高14 %、30.5 %，11 %、26.6 %；叶绿素a含量在Z1处理中9 d之外其余时间段间，Z2处理中18～27 d 无显著差异。叶绿素b含量在Z1、Z2处理中均随时间延长逐渐升高图4(B)；除了36 d之外均比对照低；Z1处理中9 d之外其余时间段间，Z2处理中9～18 d无显著差异。

2.3 沙尘和遮阴处理对杏叶片荧光特的影响

2.3.1 沙尘处理对杏叶片荧光特性的的影响 从表1可看出，F0在S1、S2处理中随时间延长均升高，第36天均达最高值，分别比对照升高12.7 %、23.4 %；S1处理中9 d之外其余时间段间，S2处理中9～18、27～36 d无显著差异。Fv/Fm在S1、S2处理中随时间延长均逐渐降低，第36天均降低到最低值，分别比对照降低2.8 %、4.9 %；S1、S2处理中第9天之外其余时间段间均无显著差异。NPQ在S1处理中随时间延长逐渐升高，但第9天比对照低，第36天显示最高值，比对照升高4 %；第9天外其余时间段间无显著差异；S2处理中呈先降低后升高趋势，18 d外都比对照高，及它们间无显著差异。qPLss在S1处理前期逐渐降低，最后升高及均比对照低；第27天显示最低值，比对照降低30 %，9～36，18～27 d无显著差异；S2处理中随时间逐渐降低及均比对照低，第36天显示最低值，比对照降低27 %；9～18、27～36 d无显著差异。

表1 沙尘处理对杏叶片F0、Fv/Fm、NPQ_Lss、qP_Lss的影响Table 1 Effects of dust treatment on F0, Fv/Fm, NPQ_Lss, qP_Lss of Armeniaca vulgaris leaf

注：图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)。
Note：Figure in the different small letters mean significant differences between different treatment time at 0.05 level.

表2 遮阴处理对杏叶片F0、Fv/Fm、NPQ_Lss、qP_Lss的影响Table 2 Effects of shade treatment on F0, Fv/Fm, NPQ_Lss, qP_Lss of Armeniaca vulgaris leaf

注：图中不同小写字母表示不同时间段间存在显著差异(P<0.05)。
Note：Figure in the different small letters mean significant differences between different treatment time at 0.05 level.

2.3.2 遮阴处理对杏叶片荧光特性的影响F0在Z1、Z2处理中随时间延长均逐渐降低；Z1处理中9 d之外均比对照低，第36天降低最低值，比对照降低9.6 %；Z2处理均比对照高，第9天显示最高值，比对照升高13 %；Z1处理中处理前期与对照间无显著差异，Z2处理中处理后期与对照间无显著差异。Fv/Fm在Z1、Z2处理中均呈先降低后升高趋势；Z1处理均比对照高，及第9天比对照高3.2 %；Z2处理中9～36 d比对照高，第36天比对照升高1.2 %；Z1处理第9天外，其余时间段及Z2处理与对照间无显著差异。NPQ在Z1、Z2处理中均呈先降低后升高趋势及均比对照低，第18天均显示最低值，分别比对照降低14 %、17.7 %；除36 d之外其余时间段与对照间均存在显著差异。qP_Lss在Z1、Z2处理中随时间延长均逐渐升高，但除36 d之外均比对照低，第9天分别比对照降低25 %、24 %；处理前期均与对照间无显著差异。

3 讨 论

果树与生态环境是一个相互紧密联系的统一体，果树的生长发育受综合的外界条件影响。环境胁迫是果树生产中经常存在的问题，严重影响果树生产和质量；果树光合作用是决定果树产量的重要因素。

帕提古丽·麦麦提、何芳的研究结果指出长期沙尘胁迫使阿月浑子、库尔勒香梨叶片的Pn和Tr均降低，Ci均升高[3, 9]。据王振兴[10]等的研究结果(2014)，随着干旱胁迫的加重2种山葡萄叶片的净光合速率均降低，而胞间CO2浓度均升高，说明干旱胁迫下非气孔限制是导致山葡萄光合速率下降的主要原因。本研究结果表明，相同遮光率的沙尘胁迫和遮阴胁迫中Pn和Tr均随时间延续逐渐降低。无论是轻、重度处理Pn、Tr在沙尘胁迫受影响程度比遮阴胁迫的更大，可能原因是沙尘直接接触叶片表面、内膜、类囊体片层，对叶片的损害更严重。胞间CO2浓度Ci在S1处理和Z1处理中先升高，后降低；S2处理中随时间延长逐渐升高，Z2处理中随时间延长逐渐降低；实验结果可知在S1和Z1处理前期非气孔限制占优势；S2处理一直是非气孔限制起作用。

叶绿素是植物和光合细菌呈现绿色的色素，都以色素蛋白复合体的形式存在于类囊体膜上；它在光合作用过程中将光能吸收，传递[11]。据研究，水泥粉尘降低了植物叶片叶绿素总含量、a/b比值[12]。据刘方春(2015)的研究结果，一定强度的干旱使核桃苗叶片的叶绿素分解或流失，与对照相比，干旱处理下核桃苗叶片的叶绿素含量显著降低[13]。本研究总体趋势来讲沙尘胁迫使叶绿素a、b及总含量降低，可能原因是沙尘又阻碍叶片光能吸收又伤害到叶肉细胞阻碍叶绿素的合成。遮阴胁迫使叶绿素a和总含量升高，可能原因是杏叶片在弱光下通过增高叶绿素含量来促进光合效率，是一种对弱光的响应。

高等植物所发出的叶绿素荧光被广泛用于光合作用和生物或非生物胁迫下植物的相关机制[14-15]。F0是已经暗适应的光合机构全部PSⅡ中心都开放时的荧光强度。随缺锌程度加重，苹果叶片初始荧光F0上升，光化学淬灭系数qP及PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm显著下降[16]。 本实验中F0在沙尘处理中随时间延长呈逐渐升高趋势，在遮阴处理中随时间延长呈逐渐降低趋势；这结果可能原因是沙尘处理使PSⅡ反应中心破坏或可逆失活，遮阴处理中PSⅡ天线色素非光化学能量耗散导致F0降低。Fv/Fm反应了植物的潜在最大光合能力；Fv/Fm在S1、S2处理中随时间延长均逐渐降低，S2处理中降低的更明显；说明沙尘胁迫使杏叶片一定程度上受伤害；Z1、Z2处理中均呈先降低后升高趋势。NPQ是PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的部分[17]，也可以说是植物的光保护能力。在沙尘处理总体趋势是随处理时间延长逐渐升高；遮阴处理中呈先降低后升高趋势，Z1、Z2处理中均比对照低。可以说杏片在沙尘处理时通过增加热耗散能力来保护光合机构，遮阴处理时通过降低热耗散来提高光能利用率。qP_Lss在S1处理中先逐渐降低，最后升高，及均比对照低；S2处理中随时间逐渐降低，及均比对照低；在Z1、Z2处理中随时间延长均逐渐升高，但除36 d之外均比对照低。韩炜[18]的研究表明，沙尘暴后次日柽柳叶片的光化学淬灭系数qP略有上升,非光化学淬灭系数qN均较正常天气下略有下降；这与杏叶片的变化趋势不同；可能是塔干柽柳与杏的生存环境不同，柽柳长期生活在沙漠腹地，对沙尘具有较强的适应能力， 而杏叶片适应不了一段时间的沙尘处理。

4 结 论

Pn和Tr在沙尘和遮阴胁迫中均随时间延长呈降低趋势，即沙尘胁迫的影响更显著。叶绿素含量在2种胁迫中变化趋势是相反的。荧光参数从总体趋势来讲2种胁迫中变化趋势有明显的差异。可能原因是沙尘直接覆在叶片表面上，沙尘颗粒物通过气孔进入叶片细胞内，破坏细胞结构阻碍叶片细胞内正常的代谢；遮阴胁迫中杏叶片各个指标也不同的变化方式来适应弱光的抑制。

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