鱼类饲料适宜蛋白能量比研究进展

高柳玲，潘 庆

（华南农业大学海洋学院，广州 510642）

饲料中蛋白质和能量的比例影响鱼类的摄食、生长性能、体成分组成、饲料效率、成活率及肉品质等。蛋白质因其在饲料成本中占比最大，常作为第一重要的营养素被关注。能量是鱼类生长、发育、繁殖、活动的第一需要，也是鱼类饲料定量的基础。饲料蛋白能量水平不适宜，会抑制鱼类生长，降低生存和繁殖能力，还会增加养殖成本，污染养殖水体环境。当饲料能量相对蛋白含量不足时，饲料蛋白质会被转化为能量维持鱼的生存而不是用于生长，浪费了宝贵的饲料蛋白质；反之，饲料能量过高会降低鱼的摄食量，减少最佳生长所必需的蛋白质和其他营养物质的摄入，影响生长或造成体脂大量积累，导致过度肥胖，影响食用价值[1]。当能量需求满足时，过高的蛋白质会抑制鱼类生长，限制其他营养素的消化吸收，增加氨氮排放，加剧养殖水环境污染[2]。保持平衡的饲料蛋白能量比，常需要配合适量的脂肪和糖类，以提高蛋白质的利用率，起到蛋白质节约效应[3-5]。饲料中蛋白能量比的优化，是开发环保、高效配合饲料的重要考量因素。本文综述了鱼类饲料蛋白能量比研究方法、对鱼类的影响及其影响因素，并对鱼类饲料蛋能比发展做了展望，以期为鱼类配合饲料的研发提供理论基础。

1 饲料蛋能比及其研究方法

饲料蛋白质与能量比，简称蛋能比，有多种表示方式，如P/E、DP/DE、DE/P、C/P等。大多数学者采用P/E，该比值表示饲料中粗蛋白质的含量同饲料中总能的比值大小。越来越多的学者采用DP/DE或DE/DP表示，该比值表示饲料中可消化蛋白质含量与饲料中可消化能值的比值。饲料中蛋白质水平和脂肪水平一定程度上影响着蛋白质能量比，因此也有一些学者研究蛋白质脂肪比来体现饲料适宜蛋能比[6-8]。

研究蛋能比时，多采用不同蛋白质水平和能量水平（或脂肪水平）的组合，或采用在某一适宜蛋白质水平下设置不同能量梯度的方法，或采用正交设计法等方法配制试验饲料，通过生长实验，以其生长性能、增重率、蛋白质效率、饲料效率和消化酶活力等为评价指标，以极差分析、方差分析或多项式回归做数据统计分析，推算适宜的饲料蛋能比。

2 饲料蛋能比对鱼类的影响

目前，日粮蛋能比对鱼类影响的研究多集中于生长、鱼体或肌肉营养成分、肠道和肝脏消化酶活性、肌肉品质等方面。

2.1 对生长性能和体成分的影响

饲料中不同蛋能比对鱼类生长和体成分有不同的影响。蛋能比不平衡，会阻滞鱼类的正常代谢，影响其生长。在总能量＜10 kJ·g-1时，随着日粮蛋白质的增加，稀有鮈鲫的生长速度下降[9]。在总能量低的情况下，鱼往往会消耗更多的食物，这种反应导致蛋白质摄入量增加。卵形鲳鲹幼鱼摄食不同蛋能比饲料，生长表现显著性差异，同一蛋白水平下，高蛋能比组全鱼和肌肉脂肪均最低，蛋白质42%和脂肪12%组生长最佳，蛋白和脂肪过高或过低组，生长均被抑制[10]。高脂质（90、120 g·kg-1）饲料能提高亚洲红尾鲶的生长性能和饲料利用率，且可以改善其脂肪体细胞及胴体脂肪，低蛋能比组（20.48 mg·kJ-1）体脂肪显著高于其他饲料组[11]。不同饲料蛋能比对滇池金钱鲃全鱼蛋白和灰分影响不显著，低蛋白低脂肪（P35L4）组水分最低，低脂肪水平下，全鱼增重率、特定生长率随着蛋能比的升高而升高[12]。条石鲷全鱼脂质和灰分含量受饲料蛋白质和能量水平影响显著。同一能量水平，其增重率、特定生长率、饲料系数、肥满度、全鱼蛋白和脂肪含量均随着日粮蛋能比的升高而增大，全鱼水分在低能量水平则相反[13]。赤点石斑鱼在同一蛋白质水平，全鱼脂肪随着饲料蛋能比的增加而增加，腹膜脂肪比和全鱼脂质随着饲料脂质水平的增加而增加，而脂质保留率随着膳食脂质水平的增加而下降[14]。同一能量水平，草鱼幼鱼全鱼粗蛋白质含量随着饲料蛋白质含量升高而升高，在添加蛋白质20%水平下，随着饲料能量水平的升高，鱼体脂肪含量和粗蛋白质含量均呈逐渐升高的趋势，但在35%的高蛋白水平下，各组全鱼粗蛋白质含量、蛋白质沉积率并未因饲料能量水平的升高而出现显著性变化，与条石鲷的研究结果一致[15]。然而Nguyen等认为，镰鳍鲳鲹鱼体蛋白质含量与饲粮可消化蛋能比呈正相关，而鱼体脂肪与饲料可消化蛋能比呈负相关，但与饲料能量水平呈正相关[16]。因此，鱼类的增重率、特定生长率、饲料系数、全鱼蛋白质、脂肪、水分、灰分等均受到日粮蛋能比的影响。

2.2 对机体免疫和成活率的影响

鱼类是低等的脊椎动物，特异性免疫机制不完善，主要依赖非特异性免疫抵抗病原菌的入侵，其免疫系统功能的发挥受多种因素影响。饲料蛋白质和脂肪是影响鱼类非特异性免疫系统的重要营养因子，能显著影响鱼的免疫能力，而细菌攻毒后的存活率能准确地反映鱼类抗病力[17]。以鱼粉和豆粕为蛋白源，以豆油为脂肪源的不同蛋能比饲料饲喂拉氏幼鱼，成活率在80%～94.4%，将其感染嗜水气单胞菌后发现，饲料蛋白质水平为23%、28%，脂肪水平为5%、8%时存活率较高[18]。细鳞鲑摄食40P/16L和40P/8L低蛋能比饲料时的成活率、增重率、特定生长率显著低于其他饲料组[19]。不同蛋能比饲料显著影响着卵形鲳鯵的血清和肠道及肝脏组织中溶菌酶、磷酸酶、超氧化物歧化酶、总抗氧化能力和丙二醛等非特异性免疫指标[20]。可消化蛋能比＜21.4 kg·MJ-1时，大口黑鲈成活率＜82%，其血清溶菌酶、补体活性、呼吸爆发活性、红细胞数量、血红蛋白等非特异性免疫指标显著降低[21]。研究发现，不同饲料蛋能比对星斑川鲽、杂交斑马鱼等的成活率没有显著影响[8,22]。配合饲料中蛋能比影响着鱼类成活率及其机体免疫机能，不同的蛋能比对鱼类的成活率影响不同，造成这种差异的原因可能也跟鱼的种类、养殖管理、病原等因素相关。

2.3 对摄食的影响

摄食是鱼类持续获取能量和营养来维持其生长繁殖等生命活动的唯一途径。配合饲料中的蛋白质水平、脂肪水平、糖水平、能量水平及蛋能比对鱼的摄食都有一定的影响。对大菱鲆幼鱼的研究表明，高蛋能比（25.45 mg·kJ-1）饲料组的摄食率显著高于低蛋能比（21.77 mg·kJ-1）组[23]。在舌鳎的研究中发现，同一蛋白质水平下，摄食率随着饲料蛋能比的升高呈下降趋势[23]。当饲料脂肪水平为3%，E/P由62.5 kJ·g-1下降到35.7 kJ·g-1时，稀有鮈鲫的特定生长率显著增加，能量过多则会减少鱼的摄食和生长，蛋白质50%、脂肪8%，即蛋能比为436.64 mg·kJ-1时，圆斑星鲽表现出较高增重率、特定生长率、饲料效率及摄食率，同一蛋白质水平，摄食率随着饲料蛋能比的升高呈下降趋势，与舌鳎的研究相一致[9,24]。秋季，用高蛋能比（高蛋白质水平）饲料饲喂大西洋鲑鱼，其摄食量显著高于低蛋能比组，且其体重增增长约20%[25]。饲喂低蛋能比饲料的鲑鱼摄食量低，且其生长受到抑制，这与大西洋鲑的研究结果一致[26]。然而，双棘黄姑鱼的摄食量受蛋白水平影响，不受脂肪水平影响，即同一脂肪水平，摄食率随着饲料蛋能比升高而降低后趋于稳定[27]。

2.4 对组织消化酶活力的影响

消化酶活力是反映鱼类消化机能的一项重要指标，消化酶活性决定鱼类对营养物质消化和吸收的能力，从而影响其生长和发育的速度。鱼类消化酶活力与其所摄食的饲料、饲养的环境等有关，饲料中不同的蛋能比可影响鱼类肠道、肝胰脏消化酶的活性。同一脂肪水平，草鱼肠道和肝胰脏的蛋白酶活性随着蛋能比的升高而显著升高，淀粉酶活性则随着蛋能比的升高而显著下降，蛋能比对脂肪酶活性影响不显著；同一蛋白质水平，草鱼肠道和肝胰脏的淀粉酶活性随着蛋能比升高呈现上升趋势，脂肪酶活性则呈下降趋势，对蛋白酶活性影响不显著[28]。草鱼饲料蛋能比达21.7 mg·kJ-1时，获得较高的蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶活性。建鲤幼鱼肠道蛋白酶活性随饲料蛋白质水平的升高显著升高，而脂肪酶和淀粉酶活性受饲料组成的影响不显著[29]。达氏鲟幼鱼胃蛋白酶活力与饲料蛋能比呈正相关，淀粉酶活力呈负相关，脂肪酶在各试验组无显著差异[30]。

2.5 对肉质品质的影响

鱼类肉质品质的衡量指标包括肌肉营养成分、肌肉系水力、肉色、嫩度等，肌肉营养成分主要是蛋白质和脂肪，配合饲料蛋能比则通过调节蛋白质和脂肪的沉积影响鱼类肉质品质，影响鱼类经济价值。蛋白质中鲜味氨基酸：谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等占比大影响鱼肉的鲜味；而脂肪的沉积影响鱼肉的口感。若蛋能比过高，即能量降低，蛋白水平相应增高，则体脂沉积量会增加。有研究发现，饲料中蛋白质/脂肪可影响鱼的肌肉蛋白和脂肪含量，进而影响肌肉品质，但日粮脂肪过量并不能增加肌肉脂肪沉积[31]。且有研究表明，高蛋白质更有利于增加大西洋鲑肌肉蛋白质，其肌肉蛋白质含量随着饲料蛋白质的增加呈持续增加趋势[2]。青鱼摄食低蛋白质和高脂肪（低蛋能比）的饲料会导致体脂积累增加过多，全鱼脂肪含量提高，肌肉脂肪含量升高，影响鱼肉品质[32]。饲粮蛋白质和脂肪的含量、蛋能比影响鱼体肌肉蛋白质和脂肪的含量，进而影响鱼类肌肉品质。

3 影响鱼类饲料适宜蛋白能量比的因素

鱼类对饲料适宜蛋能比的需求受多种因素影响，如其种类、食性、生长阶段、饲料加工、饲料成分和养殖环境等。可归纳为鱼类内部因素、人为因素和外界环境因素。

3.1 鱼类内部因素

通常影响鱼类蛋能比的鱼类内部因素包括鱼种、食性、生长阶段和鱼的耗氧率等。分别对初始体重为6.26、34.39和305.06 g鲈鱼进行饲料适宜蛋能比研究，发现其饲料适宜蛋能比呈现先增后减趋势[33]。与初始体重分别4.7、17.5和25.07 g的卵形鲳鲹饲料适宜蛋能比的研究相似，而与黄颡鱼、斑点叉尾鮰和团头鲂相反[34-36]。然而，草鱼初始体重分别为0.75、35.59 g，其饲料适宜蛋能比呈下降趋势，与青鱼的饲料适宜蛋能比的研究相似，与花骨鱼的研究相反[37-39]。

与以上不同的是对初重分别为4.50、59.09和209.12 g三个生长阶段的大菱鲆研究发现，其他条件都一样的情况下，其所需要的饲料适宜蛋能比并无差异，均在蛋能比为26.37 mg·kJ-1饲料组中表现出最好的特定生长率和饲料效率[23]。

鱼类耗氧率的大小及变化在很大程度上反映其代谢水平的高低及变化规律，可作为鱼体的能量消耗的定量尺度。耗氧率影响鱼类的蛋白和能量代谢、饲料效率、饲料适宜蛋能比等。卵形鲳鲹耗氧率高，其能量需求高，现阶段其饲料蛋能比普遍偏低，是导致卵形鲳鲹饲料系数偏高的主要原因。

由此可见，鱼类鱼种、生长阶段和耗氧率等鱼类内部因素会导致鱼类的饲料适宜蛋能比的差异。

3.2 人为因素

影响鱼类饲料适宜蛋能比的人为因素有蛋能比评价指标、饲料加工、饲料组合、养殖时间、投喂量、养殖密度等。日粮适宜蛋能比多以鱼类生长性能、增重率、特定生长率、蛋白质效率、饲料系数和消化酶活力等为评价指标，近年更有以形体、血清生化、蛋白与能量保留、基因表达等指标评价蛋能比[8,12-14,40-41]。在草鱼幼鱼初重、饲料蛋白源、脂肪源和养殖时间都相同的条件下，以消化酶为评价指标，得到草鱼幼鱼的适宜蛋能比为21.70 mg·kJ-1；以鱼体生长性能、蛋白质利用和体成分为评价指标，得到的草鱼幼鱼适宜蛋能比为19.50 mg·kJ[15,28]。说明评价指标一定程度上影响饲料适宜蛋能比。

物流粉碎颗粒度会影响饲料的制作及黏合度，同时也会影响饲料在水中的稳定性，进而影响饲料蛋白质和脂肪的消化吸收、饲料中营养素的流失率、鱼的摄食率和鱼的生长率、饲料适宜蛋能比等。饲料工艺的进步可提高金头鲷、罗非鱼、银鲫、鲟鱼、草鱼、银鲈等增重率，降低其饲料系数，可降低饲料氨基酸、维生素等的损失[42]。饲料加工技术的提高可使异育银鲫对饲料干物质和粗蛋白质表观消化率基本保持一致的情况下，对鱼粉的需要可从9%降低到3%[43]。饲料加工科技的进步使鲑鳟鱼类饲料的蛋白质由50%降到36%，脂肪由8%升高到30%，蛋能比显著降低。

饲料蛋白源、脂肪源、非蛋白脂肪源等种类及质量的差异都会影响鱼类的蛋白质需要量，从而造成鱼类饲料的适宜蛋能比水平的不同。以酪蛋白为蛋白源，鱼油为脂肪源饲养大规格青鱼，养殖54 d和70 d时的蛋能比分别为20.28～24.45、24.50 mg·kJ-1，结果表明，同蛋白源和脂肪源条件下，养殖时间长短对蛋能比影响不明显[33,41]。

过量投喂饲料不仅会浪费饲料还会造成水体污染，加快水体中有毒有害物质的积累，对鱼类的生长发育极为不利[44]。

3.3 外界环境因素

鱼类是一种水体变温动物，养殖环境水体温度的变化会直接影响鱼类生理活动和行为特征。影响鱼类蛋能比的外界环境影响因素目前研究最多的是水温[38,45-46]。通常，随着养殖环境中水温的升高，鱼体体内的消化酶活性会上升，鱼体对饲料中蛋白质的需要量也会随着养殖环境中水温的上升而有所上升[47]。

当外界环境中pH过高会使鱼类呼吸和消化功能受到影响，疾病增加，且致病菌会大量繁殖，过低会使水环境中氨的毒害程度增加，使鱼中毒。

水中溶解氧太低会影响鱼类的食欲、对饲料的消化和吸收及生长，甚至会使鱼类因窒息而大量死亡。冷水性的虹鳟鱼需要较高的溶氧量，溶氧量＞9 mg·L-1时，代谢旺盛，生长良好，饲料利用率高；＜5 mg·L-1时，呼吸频率加快；＜0.43 mg·L-1时，出现浮头，不摄食[48]。

海水鱼类渗透压调节能力的强弱决定其对盐度变化的耐受力，进而对生长发育、摄食消化等生理功能都产生影响[49-52]。

投喂频率、养殖密度、pH、盐度、溶氧量等因素影响鱼类配合饲料适宜蛋能比鲜有报道，有待进一步探索。

4 总结与展望

饲料中适宜的蛋能比是研制环保型饲料的基础和关键，不仅有利于蛋白质、能量及非蛋白能源物质的利用，提高饲料利用率，减少脂肪和糖原在体组织和肝脏中的积累，而且对减少氮的排放量，减轻对水环境的污染有重要的指导作用[53]。近年来，鱼类饲料适宜蛋能比的研究所测定的指标越来越多，这对于完善鱼类饲料适宜蛋能比资料库有一定的帮助。然而，配合饲料适宜蛋能比还存在较突出的问题：很多鱼类饲料中适宜蛋能比尚无研究；鱼类生长阶段、配合饲料营养组成、蛋能比评价指标、鱼类养殖环境等的研究甚少，需要两者结合进一步探究；影响饲料适宜蛋能比的生理机制尚未清楚，有待于探索；蛋能比的研究所采用的标准、试验设计和条件及研究的方法等不同，没有形成统一的标准，依然会导致研究结果之间缺乏可比性。随着饲料加工科技的不断进步，有必要根据鱼类的生理特点，重新评估某些鱼类饲料适宜蛋能比。