富硒食用菌的研究进展（综述）

刘书畅 马布平 周忠发 杨林雷 李荣春



富硒食用菌的研究进展（综述）

刘书畅 马布平 周忠发 杨林雷 李荣春*

(云南农业大学食用菌研究所，云南 昆明 650201)

概述食用菌的富硒机理主要为生物吸附和主动运输。食用菌富硒具有富硒方式多样、成本低、效率高的特点，且食用菌在富硒同时，其营养成分通常可得到改善，并可增强产品抗氧化作用等。总结金针菇、猴头菇、香菇、平菇、灵芝和白灵菇等6种食用菌的富硒培养研究进展。

食用菌；富硒；机理；富硒栽培；药理作用；研究进展

硒是动物体内谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的重要组分，是人与动物在正常生理活动中必不可少的微量元素。硒的人体生理需要量为40 μg/d，最低需要量为17 μg/d，最高摄入量为400 μg/d，在一般情况下正常人摄入量以50～250 μg/d比较适宜，超过800 μg/d会导致中毒[1]。硒缺乏和硒摄入过量都会导致身体异常，缺硒的重要表现是克山病和大骨节病，其还会引起高血压综合征、糖尿病、癌症、心脑血管病、哮喘、肝病等多种疾病的患病率提高[2]。硒在土壤中分布不均匀，土壤缺硒严重，硒资源没有得到合理利用等问题普遍存在。硒在地壳中的元素丰度为0.091 μg/g，在地球内部为13 μg/g，两者相差较大[3]。全世界大约有40多个国家属缺硒地区，新西兰和芬兰是缺硒较为严重的国家，我国除了湖南、湖北、四川、贵州、陕西等面积不大的高硒地区外，有72%的地区属于缺硒地区，硒的严重缺乏迫使人们去寻找有效的富集资源[4]。天然富硒剂作为硒源是较为理想的选择，也是近年来人们研究的热点。食用菌对硒具有较强的富集能力。本文对近年来富硒食用菌的研究进展作一简要分析。

1 食用菌的富硒机理

通常生物富集有表面沉积、被动扩散、物理吸附、生物吸附和主动运输五种主要途径，其中以生物吸附和主动运输较为重要[5]。微量元素主要通过生物吸附和主动运输达到生物富集，生物吸附过程受微生物种类、pH、培养时间、离子浓度与种类、其他竞争离子、富集时间等多种因素的影响；主动运输过程不仅与代谢过程有关，还受微生物的活性、营养条件、代谢抑制物和培养温度等因素影响[6]。

研究表明，食用菌对微量元素的富集能力较强，吸附效率高、选择性较好。食用菌细胞壁上硫基、氨基等离子基团的存在使生物吸附成为其高效富集硒的方式之一。Munoz等通过研究硒糙皮侧耳菌丝体中硒的分布发现，56%的硒分布在细胞壁中，并由此推测液体发酵培养时细胞壁的几丁质和其他多糖是菌丝体吸附硒的主要部位，固态栽培时子实体中硒是通过菌丝吸收运输后经生物转化而来的[7]。

研究表明，食用菌是通过菌丝细胞内物质代谢的转化，将无机硒吸收并且与机体大分子活性物质（如蛋白质和多糖）结合，最终以硒蛋白和硒多糖等有机硒的形式存在。可通过在培养基中添加适宜浓度的富硒剂，利用食用菌的吸收及生物代谢作用，将无机硒转化为有机硒，从而得到富硒产品。

2 食用菌富硒的优点

食用菌自身具有很高的食用和药用价值。通过不同方式富硒使食用菌成为有效的富硒产品，以提升食用菌产品的生物活性和药理活性。相比其他富硒产品，食用菌富硒具有方式多样、成本低、效率高[8]的特点。添加的富硒剂通常有无机硒和有机硒（一般使用天然富硒材料的较多），生产方式分为液态发酵、固态基料培养。黄筑等使用废弃富硒茶枝条进行富硒栽培，能够生产出产量高、质量好的灵芝[9]。李好研究发现，在栽培料中添加适量的硒能够提高猴头菇菌丝体中酶活性，富硒子实体的多糖含量为24.64 mg/kg较对照19.17 mg/kg提高28.53％，其他多种营养元素的含量也有所提升[10]。

经富硒培养的食用菌在达到富硒效果的同时，营养成分通常可得到改善。林琳等研究发现富硒金针菇菌丝体17种氨基酸含量（除蛋氨酸外）均高于对照，其氨基酸总量达291.63 mg/g，比对照提高73.43％，其中人体必需氨基酸含量为118.86 mg/g，比对照提高71.15%；在未测色氮酸的情况下，其他7种必需氨基酸占氨基酸总量的40.76%，赖氨酸含量由8.82 mg/g提高到15.58 mg/g，提高了76.64%[11]。据梁英等报道，富硒栽培的木耳质量，栽培料中硒浓度为60 mg/kg时，与对照相比，木耳含水量降低20.1%，粗纤维含量降低25.2%，脂肪含量降低5.7%，粗蛋白含量提高44.8%，碳水化合物含量提高4.0%，灰分含量提高14.70%[12,13]。

食用菌多糖具有抗氧化能力，通过富硒栽培后子实体硒含量增加使其抗氧化能力增强。李玲飞等使用富硒大球盖菌丝体喂养小鼠发现，体内谷胱甘肽过氧化物酶活性提高了9.15%，超氧化物歧化酶活性提高了21.41%[14]。据张连富等报道，食用菌中富硒含量增加后，食用菌多糖的药理功效如还原力、清除自由基等显著增强，抗脂质体过氧化的效果更加明显[15]。杨奇等对富硒食用菌硒蛋白清除自由基的作用研究发现，食用菌硒蛋白浓度越高，对自由基、超氧阴离子的清除力越强，通过对无机硒、蛋白、硒蛋白的比较发现，硒蛋白的清除效果最好。硒与蛋白具协同作用[16]。

3 食用菌富硒方法

富硒试剂一般分为有机硒和无机硒，有机硒利用率高、毒性小，一般指硒酵母、硒代蛋氨酸、硒代光氨酸等，大部分天然富硒材料中主要以有机硒的形式存在。通常无机硒的硒浓度高，天然富硒材料中硒浓度低，在选取富硒剂时应综合考虑硒浓度、经济效益、安全性等因素[17]。富硒方法有两种：（1）液体发酵培养。通常将一定浓度的富硒剂加入液体培养基中，经混匀、灭菌、接种培养后，获得富硒菌丝提取物。（2）固体基料培养。通常以一定浓度的富硒剂加入到栽培料中混匀、灭菌、接种培养，以获得高质量的富硒子实体。

3.1 金针菇

何炎炘等通过对金针菇富硒培养及成分分析研究发现，金针菇菌丝对硒的耐受浓度高达40 mg/kg（每千克培养料中含硒40 mg），当液体培养基中的硒浓度为20 mg/kg时，菌丝体对硒的吸收率是对照的18 400多倍；硒的有机化程度达75%以上，富硒使菌丝体内蛋白、多糖等多种营养成分的含量呈上升趋势[18]。

3.2 猴头菌

魏云辉等通过对猴头菌进行富硒栽培，发现其对硒的耐受力和转化率都比较高，对硒富集能力强，比金针菇富硒栽培更具优势。培养料中硒的浓度在40 mg/kg以下时菌丝平均生长速度高于对照，以较低浓度（20 mg/kg）栽培有显著增产作用，头潮菇采收期较对照提早2～3天，子实体白、大而圆整，基部分枝少，食味正常[19]。

3.3 香菇

据梁英等报道，当香菇栽培料中的富硒剂添加浓度低于80 mg/kg时，出菇时间提前2天左右，其菌丝长速快、长势旺、菌丝浓白粗壮，发菌时间明显缩短；施硒浓度在80 mg/kg以上时则相反；施硒浓度在60 mg/kg时，菌丝长势最好，子实体产量可增加1.7%～8.7%[20]。子实体的硒含量可比普通香菇提高68～308倍，达30.16～129.8 mg/kg；同时营养成分也得到了改善，水分降低8.9%，粗纤维降低29.4%，脂肪降低3.1%，粗蛋白提高22.7%，碳水化合物提高3. 6%，灰分降低22. 4%[21～24]。

3.4 平菇

曹德宾等对佛罗里达平菇的富硒研究发现，培养料中加入硒在1～100 mg/ kg范围内，平菇能有规律地富集硒，富硒量与加入量呈正相关；在硒浓度为10 mg/kg时，平菇的产量比对照组增加约10%，体内富硒量比对照组增加62.1倍，且不影响出菇时间；当栽培料中富硒剂浓度在60～100 mg/kg时，子实体中的硒含量明显增加，是对照组的277.94～508.08倍，平菇的产量没有明显的变化，但其菌丝的生长受到抑制，发菌时间延长[25～28]。

3.5 灵芝

林佳等报道，富硒灵芝有机硒含量最大值为6 000 μg/kg，当培养料的硒浓度在400 μg/kg以下时培养，灵芝的代谢不会受到明显的影响，有机硒含量是对照的300倍[29]。据凌宏通等报道，灵芝富集硒能力强，富硒后含量最高可达8 000 mg/kg，通常比猴头菇、香菇、金针菇高出4～8倍。灵芝的硒耐受力较其他食用菌高，在硒浓度为150～200 mg/kg时，对菌丝的生长有明显的促进作用，至硒浓度超过500 mg/kg时，才能观察到菌丝生长的明显变化[30～32]。

3.6 白灵菇

王尚荣等报道，在母种培养基（PDA）中添加富硒剂Na2SeO3，浓度为40～80 mg/kg时，能促进菌丝生长，提高菌种质量；培养料中加入40～80 mg/kg时，能促进菌丝生长，增加产量，且可提高菌丝体和子实体的富硒能力[33]。

4 展 望

目前在粮食作物方面的富硒研究比较成熟，但存在富硒效率相对较低、富硒方式较为单一、周期较长、成本高等问题。食用菌与粮食作物不同，富硒方式多样，富硒效率相对较高。富硒剂的添加浓度因食用菌种类、添加方式等的不同而有着很大的差异[38]。

食用菌本身具有很高的营养、经济价值，通过富硒培养可兼具其自身和硒两大优点，因此富硒食用菌具有很大的市场前景。目前富硒食用菌的研究已取得一定的成效，多种食用菌的富硒栽培方式、富硒栽培料的选择、营养成分的分析等问题得到有效解决。但使用的富硒剂较为单一，多为无机富硒剂，而有机富硒剂，特别是天然富硒剂的使用较少。天然富硒剂富硒效果比无机富硒剂理想，所以开发使用天然富硒剂具有较大的研究价值。有些较为特殊的食用菌，如属于伴生菌的金耳、银耳，添加富硒剂对混合菌丝、单一菌丝以及对其菌丝间的相互联系有何影响，还有待深入研究。

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Research progress of selenium - enriched edible mushrooms

Liu Shuchang Ma Buping Zhou Zhongfa Yang Linlei Li Rongchun

（Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China）

The selenium-enriched mechanism of edible mushroom is mainly biological adsorption and active transport, the rich selenium of edible mushroom has the characteristics of various methods selenium-enriched, low cost and high efficiency, and the nutrient content of edible mushroom can be improved.The analysis of selenium-enriched edible mushroom has the characteristics of enhancing antioxidant function, immunoregulation and preventing and curing diabetes. This paper introduces the selenium-enriched method of edible mushroom and summarizes the development of selenium-enriched cultivation of 6 kinds of edible mushroom such as,, mushroom,,and.

edible mushrooms; selenium-enriched; mechanism; selenium-enriched cultivation; pharmacological effects; research progress

S646

A

2095-0934（2018）02-074-05

刘书畅（1992—），男，硕士，E-mail：406670798@qq.com。

，E-mail：rongchunli@126.com。