柳树耐盐性及良种选育研究进展

李业宇 ，曹帮华*，倪智雄 ，位 晓 ，张梦颖

（1.山东农业大学林学院，山东 泰安 271018；2.胜利油田胜大集团，山东 东营 257083）

盐渍化是限制植物生长和降低生产率的主要非生物胁迫因子之一[1][2]。世界陆地总面积的大约7%及接近1/3的土地受盐渍化影响[3][4]，其中滨海盐渍土有5×106hm2[5]。根据相关数据估计，全球盐碱地每年以 1×106～1.5×106hm2的速度增长[6]，已经对世界各国的经济和生态建设造成严重威胁。世界上的盐碱地大国之一是我国，盐渍土面积相当巨大[7]。

有很多能够在盐碱地栽培的树种，例如：柳树、刺槐、臭椿、苦楝、毛白杨、白榆、泡桐等乔木树种；柽柳、紫穗槐、白蜡、酸刺等灌木树种[8][9]。其中柳树是盐碱地绿化的重要树种。本文从柳树耐盐机理、柳树耐盐性以及柳树的良种选育等方面对柳树进行了综述，期望对今后柳树的研究提供借鉴。

1 柳树耐盐机理

对树木耐盐性国内外学者做过大量的研究[10-20]。植物的抗盐性是由多种基因控制的，是相当复杂的反应过程，它涵盖了植物器官、组织、细胞、细胞器直至分子，有核酸、蛋白质与碳水化合物等结构和能量物质的代谢，并且还包括了合成渗透调节物质、合成激素、离子调控与区域化、基因表达调控及抗氧化酶活化[21]等生理生化过程[22]。当前通常认为盐碱胁迫引发机制有两个方面：一方面是渗透胁迫，也就是土壤中过量积聚盐分，降低了土壤溶液的渗透势，植物根系难以吸水，使其生理方面干旱；另一方面则是盐分离子的毒害作用，也就是特殊离子效应，当植物生长受到环境中的胁迫时，那么体内的生理活动和代谢物质就会根据所需产生相应的变化[23-25]。树木要正常生长在盐渍环境，就必须克服离子毒害、渗透胁迫和氧化胁迫等造成的威胁，目前，柳树的耐盐机制主要集中于渗透调节和抗氧化酶系统等方面研究[23]。

1.1 渗透调节

当植物生长在比较弱的盐碱胁迫环境下，是通过渗透调节的方式来减弱或防止伤害，而植物的渗透调节是在细胞液泡中包括有机溶质合成、无机离子积累等过程，其中涉及到的重要渗透调节剂有可溶性糖、脯氨酸、无机离子等[22][26][27]。许多非盐生植物的主要渗透调节剂是可溶性糖，同时可溶性糖也具有合成其他有机溶质的碳架保护和能量来源的作用，对稳定细胞膜和原生质胶体有积极影响，在细胞内无机离子浓度高时，还可起保护作用[22][24-41]。脯氨酸是植物细胞中一种游离水溶性氨基酸，相当多的研究都认为其在渗透调节中发挥着重要作用[42]。但研究者们因为对脯氨酸生物化学基础合成和积累、调控机制和作用，以及如果把脯氨酸作为植物抗逆性指标，这是否合理等一些问题上面，意见产生分歧，因此还需进一步研究脯氨酸与耐盐性的关系[24][27][43-45]。但是有一些观点认为，在胁迫条件下，脯氨酸在一些方面上是起作用的，如：活性氧清除剂、氧化还原缓冲剂、分子伴侣以及稳定蛋白和膜结构[46][47]。刘铎[48]等以盐柳 1号（Salix psammophila）作为试验对象，以中性盐和碱性盐为条件，各设计了5个梯度处理胁迫14d，然后测定了盐与碱胁迫条件下柳树幼苗叶片含水量、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白变化的情况，结果随着盐浓度的升高柳树叶片中的含水量是不断降低的，柳树叶片中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量却都逐渐增加，其中，当达到200 mmol/L碱性盐浓度时，植物叶片当中脯氨酸质量分数达到最大值是对照的3.18倍；当达到150 mmol/L碱性盐浓度时，柳树叶片中可溶性糖质量分数是对照的1.86倍，达到了2.4mg/g，，叶片中的可溶性蛋白质量分数是7.84 mg/g，是对照的1.67倍，同时也是同等浓度中性盐胁迫下的1.56倍。隋德宗[49]等以2个无性系灌木柳为材料，得出在3、6 g/L两种盐处理下，脯氨酸含量显著增加，并随着盐质量浓度的升高和处理时间的延长逐渐增大[34]；盐处理3d时，可溶性糖含量显著高于对照，而且随处理时间的延长先增大后减小；在3g/L盐处理下，可溶性蛋白含量却没有出现显著的变化，而在6g/L盐处理下，可溶性蛋白含量表现出显著高于对照，并且随处理时间的增加呈现先增大后减小的趋势。武香[50]等研究1年生3种柽柳 （Tamarix）、3种柳树（Salix）和2种白刺 （Nitraria）的幼苗在不同浓度（0、100、200、300、400 mmol/L）NaCl处理下 30d 后渗透调节物质含量的变化，研究显示，盐胁迫后，8个树种叶片中通过积累可溶性糖和脯氨酸的过程来抵御盐胁迫，在柳树和白刺中又发现可溶性蛋白增加，但甘蒙柽柳和刚毛柽柳主要的有机渗透调节物质却不是可溶性蛋白；8个树种根茎叶Na+和Cl－质量分数都有明显的增加，不管是柳树还是柽柳中的Na+和Cl－均显著低于白刺，但3种柳树K+含量都明显下降，白刺和柽柳和各部位K+的质量分数在种间分布差异明显，这说明各离子在不同植物的不同部位的分布也都是不相同的，并且总体来说，随着盐浓度的增加，K+/Na+的浓度是不断降低。从中可看出，不同渗透调节物质在不同盐生植物中具有相当大的差异性，在盐胁迫条件下，因为不同植物不同的的耐盐机理和种间存在的差异不仅会影响植物用于渗透调节的主要渗透调节物质和含量变化，还会对其在各器官组织中的分布造成影响。

脯氨酸合成途径过程中的关键酶之一是二氢吡咯-5-羧酸合成酶，在高盐、干旱环境中以及ABA诱导下，会使植物P5CS基因的表达得到提高，这对于促进脯氨酸合成具有重要作用[51]。并且一些研究发现在盐胁迫情况下，积累甜菜碱有利于保持酶稳定性保持，在一定程度上能够减弱高盐浓度对植株的毒害，对甘氨酸甜菜碱的渗透调节作用已经达成共识[40]。

1.2 抗氧化酶

在盐胁迫下，植物体内形成大量的活性氧和自由基，把过量的自由基清除以防止生物膜结构被破坏[52]。因此在植物体内，防止氧化损伤的重要机制是抗氧化剂与抗氧化酶系统，抗氧化防御系统是如SOD、POD和CAT等一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物组成：，植物抵御盐胁迫诱导的氧化伤害则是通过它们的协同作用[53]。林木当中的MDA和SOD、CAT活性互相协调，共同反映林木对胁迫适应能力，因此可以把MDA的含量和SOD、CAT的活性及膜透性作为评价树木抗逆性的重要指标。在盐胁迫条件下，植物体内会增强SOD、POD和CAT酶活性，不会使细胞组织内自由基的产生与清除失衡，也不会由于自由基过量积累而造成膜脂过氧化、膜透性丧失、代谢紊乱和组织受害[32][54-56]。酶活性在强度的胁迫试验中，一般出现的基本势态是随胁迫增加而增加，或者是先增加后降低。柳树不同无性系均属于后者，在一定胁迫范围内，无性系通过酶活性增加的方式，提高适应胁迫的能力。但无性系的忍耐胁迫是有限度的，当胁迫超出了无性系的忍受范围，保护酶不但不会增加反而下降。韩彪[57]等以8个 柳 树 无 性 系 （SH13、SH16、SH19、SH23、SH24、SH30、172、2460）穴盘扦插幼苗为材料，探讨了 5种质量分数的盐胁迫处理对其形态特性的影响。结果表明：材料中MDA含量与SOD活性和POD活性都是显著的正相关关系，说明抗氧化酶活性与叶片MDA量之间存在密切的关系。盐胁迫质量分数0.4%～0.6%之间存在柳树扦插苗的忍受点，而当质量分数为0.8%时，会对柳树幼苗造成不可逆的伤害。张建[58]以3种一年生耐盐柳树无性系的苗为材料，研究了在不同 NaCl浓度下（0、0.2%、0.4%）胁迫35d后的生理指标变化，结果显示，3种耐盐柳树的POD活性的趋势都是随着盐浓度的增加先升后降；L0911的SOD活性随着盐浓度升高是不断增大的，而其他两种柳树SOD活性则是先上升后下降，柳树品种L0911积累的丙二醛含量是最少的，但也只有L0911可溶性蛋白含量是随着盐浓度升高而不断增大的；随着盐浓度不断升高，L0906脯氨酸含量始终是不断下降的，而L0911和L0903脯氨酸含量却呈现随盐浓度的增大先上升后下降的趋势，其中L0911积累的脯氨酸含量最少。若是从生理生化反应变化的趋势上看，则可说明L0911是其中耐盐性最好的。

王贞红[59]在研究中发现4个柳树无性系在受到中度胁迫时SOD和CAT的活性都会下降，这可能也是柳树无性系的忍耐临界值[60-62]。同时刘铎[62]还发现在中性盐胁迫条件下，柳树叶片中丙二醛含量会明显低于碱胁迫条件下，而当碱胁迫浓度达到150mmol/L时，柳树叶片中的丙二醛含量会达到同浓度中性盐胁迫下的2.23倍，说明盐胁迫和碱胁迫的性质是不一样的，相同浓度条件下，碱胁迫会对柳树抗氧化系统造成的危害更大。

盐胁迫能使植物体内活性氧代谢系统原有的平衡被打破，使活性氧过量增加，加强了膜的过氧化作用，这会对膜的组成、结构和流动性造成较大影响，破坏了膜的完整性与稳定性，过量积累MDA，最终会造成细胞死亡，所以通常是以MDA含量的高低变化来描述破坏程度[63]。刘铎[64]在其试验中发现，3种柳树叶片中MDA的含量随盐胁迫浓度的增加先缓慢下降后急速上升，原因是经过一定浓度的盐分预处理后，因为柳树叶片抗氧化酶活性得到提高，保护了细胞的结构，细胞膜的完整与稳定得到了保持，膜的透性也随之减少，一旦超过这个值，会使预处理的保护效果下降，细胞的渗透作用随之加强。周鹏[65]等研究了盐胁迫对2个灌木柳无性系（耐盐型JW2345，盐敏感型SW2367）生长、抗氧化酶活性及叶片细胞膜相稳定性的影响，结果就发现：Na-Cl胁迫会影响灌木柳幼苗的膜相稳定性，使其生长受到抑制；当 NaCl浓度100 mmol/L时，随着NaCl胁迫时间的不断增加，不仅会降低膜相稳定性，而且MDA含量也会随之增长，而且在不同无性系之间，变化幅度也是有差别的；两个无性系叶片中的CAT活性都是先升高后降低，但在其中SOD和POD活性变化规律具有明显的不同；灌木柳JW2345受到的破坏比较低，这可能是跟其维持抗氧化系统平衡有密切联系，在其中SOD和POD发挥关键作用。但是马焕成[66]等认为，植物要有有长时间的盐稳定性赖于膜结构本身的调整和细胞的渗透调节，因为SOD酶活性的变化是一种短期的保护性反应。

在逆境的条件下，植物体内会出现两类蛋白质，这两类蛋白质在植物体内新合成或增强合成：一类是如胚胎发育晚期富集蛋白（LEA）、调渗蛋白（OSM）和离子通道蛋白等功能蛋白；另一类是如蛋白激酶、磷脂酶C（PLC）、转录因子和一些信号分子等调节蛋白[67]。

1.3 离子平衡

植株体内盐分过量，使蛋白质的合成速度下降，贮藏的蛋白质水解速度相对加快，结果氨基酸会加快积累，迅速转化成丁二胺、戊二胺及游离氨（NH3），当植物体内积累这些物质过量时，就会损害植物细胞[39][68]。在盐渍条件下，环境会吸收植物细胞中的水分，破坏膜系统，改变了质膜透性，造成位于膜上的酶功能紊乱，无序的进行各种代谢，并且当NaCl浓度过高时，会置换细胞膜上结合的Ca2+，大大提高膜结合Na+概率，损害膜结构和功能，以致细胞内的K+、磷及有机溶质外渗的几率将大大增加[39]。盐分胁迫对植物的伤害，很大程度上是因为生物膜受到破坏所引起的[69]。盐分胁迫引发伤害的最直接的作用部位是细胞质膜，在盐渍环境中，其组分、透性和离子流速等发生显著的变化。此外，在盐胁迫下，还会增强膜脂过氧化作用，产生大量的活性氧和丙二醛，因而影响膜正常的生理功能，从而使细胞代谢受到影响，损害细胞的正常生理功能[70]。

很多真盐生植物抵制或减弱盐胁迫方式是调节离子的吸收和区隔化。当植物体内积累过量的盐离子，将会伤害细胞内的酶类，使细胞的正常代谢功能受到影响[71]。所谓离子的区隔化，是指在盐胁迫条件下，大部分无机离子被贮藏在植物细胞中的液泡，因为植物体内渗透势的下降所以可从环境的吸收水分，防止因为存在过量的无机离子而干扰代谢[71][72]。因为不管在耐盐植物，还是非耐盐植物中都存在着离子区隔化，所以可以说在很大几率下，离子区隔化是植物普遍共有的能力[73]。盐的区隔化作用主要是使用位于膜上的“泵”来达到离子跨膜运输的目的[74]，这种运输系统利用ATP水解产生能量，而后将液泡内的H+“泵”到膜外，从而使膜内外两侧形成质子电化学梯度，使用这种质子电化学梯度以此来驱动Na+的跨膜运输，达到盐离子的区隔化的目的，另外因为Na+积累于液泡，从而维持了细胞质中较低的Na+/K+比例，这也是植物耐盐的特点之一[28][31][75]。

2 柳树耐盐性

柳树是比较耐盐的树种，目前大量研究发现，随着土壤含盐量的增加，柳树成活率、生长量和保存率都呈现不断下降的趋势，且不同生长期的不同品种及无性系具有不同的耐盐能力[76]。白冰[77]的研究发现整个柳树派都属于抗盐树种，例如：白柳、黄花柳、黄柳、灰柳和青钢柳。但将柳树插穗培养在砂床上，使用用3.5‰NaCl水溶液，结果表明：柳树耐盐指数是不同的，造成这一区别的原因主要是因为其所在分布区的生态环境长期的自然选择的结果，，引种从干旱地区引种的白柳（P338）的耐盐指数却高达70，但是从罗马尼亚多瑙河引种的白柳（P318）的耐盐指数仅为 2.5[78]。

李晶[79]等花费2年时间来测定3种柳树（青竹柳、垂爆109柳和旱布329柳）的耐盐性，设置4个（0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5%）浓度梯度，结果显示各项测量值随着盐溶液浓度的不断升高而下降，当0.2%～0.3%的含盐量时，各参试品种前期都能够生长正常，基本不影响根原基发生数量及生根，而且对青竹柳根原基发生有一定促进作用，含盐量达到0.5%时，3种柳树均不能正常生长。王辉[80]研究了在盐胁迫条件下美柳、垂柳、乌柳和沙柳一年生扦插苗在浓度0.20%、0.30%、0.50%、0.70%的耐盐性，得出与上述相似的结论。季永华[81]发现苗期的柳树无性系（J30-16、J35-13、J4-34、J31-17）的成活率、保存率、生长量等都与土壤含盐量都有显著的负相关关系，从中可看出柳树幼苗可以承受0.4%以下的盐胁迫，柳树幼苗承受的临界点是0.4%～0.6%，但当盐胁迫达到0.8%，就会对柳树幼苗造成实质性伤害。

李敏[82]对两个柳树无性系进行了耐盐性试验，得出了盐胁迫下2种柳树随着盐胁迫强度的增加，生根数、总根长、萌枝长度、叶鲜重和叶干重不断下降[83]，在这其中9901的生长量在各浓度NaCl处理条件下都是高于沿江柳。但隋德宗[84]等的结论却是盐处理虽然明显影响着柳树无性系根系的生长发育，但低盐胁迫对柳树无性系幼苗根系的根数、最长根长和根鲜重，高盐处理对根系生长则有着相当显著的抑制作用。

陈健健[85]研究了在中性与碱性盐胁迫下，对盐柳幼苗株高生长量、地径生长量、生物量、叶绿素含量及滲透调节物质含量和各种抗氧化酶活性，对盐柳幼苗生长与生理变化规律特征及其差异性进行了分析，结果显示，各柳树无性系对盐碱胁迫的表现具有明显的差别，抗性也有显著的不同，依据抗盐碱胁迫的形态表现的差异，对67个引种的等级进行划分：I级：抗盐碱能力较强，可广泛应用。主要有 A88（旱柳-商河）、A10（旱柳-沾化）、B115（旱柳-海兴）、B113（旱柳-海兴）、B110（旱柳-海兴）、B0（旱柳-菏泽）等；II级：抗盐碱能力一般，可在盐碱地区中进行推广应用，主要有 A16、A44（旱柳-东营）、A27（旱柳-利津）、A81（旱柳-商河）、B13（旱柳-菏泽）、B3（旱柳-菏泽）、B40（垂柳-沾化）、B56（旱柳-滨州）、A6（旱柳-惠民）、A64（旱柳-垦利）、B20、A39等；III级：抗盐碱能力较差，不适合推广应用，经观察主要有 A95（旱柳-沾化）、B77（旱柳-沾化）、B43、A93等。

3 柳树良种选育

柳树因为有相当高的可配性、杂交简单和无性繁殖简单，选取其中具有不用价值的性状作为遗传改良的主要目标，可选育出不同利用途径的优良品种和无性系[86]。江苏省林业科学研究院在1962年就制定了改良多世代遗传策略，以评估测定亲本育种值的方式，进行人工杂交，建立起遗传改良的柳树育种群体，使遗传增益的效果得以提高[87]。从1975年起，经过8年天然实生苗和人工杂交育种，从中选育出速生无性系—垂柳1号和垂旱4号两个比较优良的品种，然后进行了多地试验，发现它们都具有出明显生长优势，表现在生长快、主干高、干材率高及适应性较强。经过集约经营后，垂柳l号生长五年平均树高可达10.09m、胸径达15.7cm、单株材积达到0.0947m3；垂旱4号则平均树高可达10.15m、胸径达 14.62cm，单株材积达到 0.0738m3，将其分别与同一地点对照垂柳相比，平均树高可高出11.45～12.15%、单株材积超过56.01%和21.58%，并且可以在含盐量0.3%以下的盐碱地造林[88]。乔玉玲[89]等对山东省的柳树资源进行调查，经过优树选择，从中选择了优良形状的类型[90-92]。张建秋[93]等有针对性的研究了我国东北松嫩平原的大面积盐渍土之后，自20世纪80年代起，陆续从我国各地收集了23个优良柳树品种，通过15个组合方式，杂交出5145株杂种苗，使用近10年的时间不间断进行观测，从中选出100个优良无性系在轻盐碱环境下进行对比试验，最后选育了耐盐碱 （在碱化度30%以下、含盐量5g/kg的轻、中度盐碱地上能正常生长）、耐寒和速生3个新品种的柳树。

张继明[94]等对柳树进行多年的田间试验、杂交，选育出3个柳树品种：旱柳×爆竹柳8号、钻天柳×白皮柳9号和旱柳×旱柳10号。三个良种具有速生、抗旱、抗寒及一定抗盐性等优良特性。李峰[95]等进行了适应性以及抗逆性研究得出垂爆109柳和旱布329柳是两种很好的经济以及生态树种，109柳被大量用于大庆等地盐碱地及低湿地的治理开发和内蒙、吉林等地江河治理。戴绍祥[96]等选用美国黄金柳插条在东营市盐碱地进行大田扦插，扦插结束后发现，扦插苗株高可达2.4m以上，抗逆性强，观赏效果好。韩春梅[97]对9901柳研究后发现其因为具有发达的不定根，而且非常耐水湿；并且它在盐碱地（含盐量3‰～4‰）也可以良好的生长。王子成[98]进行研究后，发现9901具有速生性强、顶端优势明显、树形美观、耐干旱、耐水湿又耐盐碱等特性，当年扦插苗生长速度优势明显，可以超过常规柳树品种的30%～40%，是成材林与绿化兼得的优秀速生柳树。余春梅[99]等在拟南芥中过量表达柳树SVP1.1s基因，拟南芥的耐盐能力有所提高，由此证明了木本植物中SVP1基因具有保护细胞、使细胞提高耐受高盐胁迫能力，可以依据其来选育优良耐盐林木品种。

4 展望

植物的耐盐性是一个相当复杂的数量性状，其耐盐机制涉及的范围很广泛，不仅包括从植株到器官、组织、生理生化甚至还有分子的各个水平。虽然研究者已经开始从不同侧面展开了很多的研究，但由于其十分复杂的机制，植物抗盐的关键因子还是没有发现，从分子水平来看，植物耐盐的分子机制仍然不是相当清楚，植物抗盐中的待探索重要问题仍有许多。

当前传统的杂交仍然是柳树良种选育的主要方式，但是随着在耐盐研究中的广泛应用突变体筛选、基因工程技术及分子生物学等研究手段，人们将会更加深入的了解耐盐机制；通过利用这些先进的技术将能够获得更多的耐盐突变体和耐盐转基因柳树，并最终培育出能用于生产的耐盐优良品种，从而促进、加快世界和我国盐碱地及次生盐碱地的开发利用[100]。

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