高纤维低蛋白氨基酸平衡日粮在母猪热应激中的应用研究进展

朱玉萍，黄 强，孙亚楠，李传民，封伟杰，王 丹，岳隆耀

（辽宁禾丰牧业股份有限公司，沈阳 1101644）

随着我国养猪业集约化高密度饲养方式的迅速发展，夏季高温诱发的热应激已经成为困扰现代养猪生产的一大技术难题。同时，猪场饲养管理不当也会加剧热应激对猪的负面影响。热应激是指动物机体处于外界高温环境中，因自身无法通过正常的生理活动进行调节，而对热环境所做出的非特异性生理应激反应。而母猪对热应激最为敏感，主要表现为采食量下降、泌乳力降低、繁殖性能下降等[1-4]。研究表明，饲料中脂肪、碳水化合物和蛋白质在摄入和消化后会导致动物机体产热增加，其中蛋白质的产热量最大，占代谢能的42%[5]。国内外动物营养专家普遍认为，降低日粮粗蛋白质含量、平衡氨基酸水平是缓解母猪热应激的最有效措施[6-8]。膳食纤维作为机体的第七大营养素，对母猪具有重要的营养生理作用。饲喂高纤维日粮可以减少母猪刻板行为、控制母猪体况和膘情、提高泌乳力、防止母猪便秘以及改善母猪繁殖性能等，但用量过多会加剧母猪夏季热应激的不利影响[9-10]。因此，如何从日粮营养水平的角度将高纤维日粮和低蛋白氨基酸平衡日粮结合起来解决母猪的夏季热应激影响和生产成绩问题具有重要的生产意义。

1 母猪热应激产生的原因及主要危害

母猪因其皮下脂肪厚，汗腺不发达，使得体表散热能力有限。因此，当外界温度超过母猪所需的适宜环境温度时，会引起机体产热与散热失衡，从而导致热应激发生。另外，猪舍通风不畅、圈舍密度过大、饮水不足等都是导致母猪热应激加剧的重要因素。

1.1 采食量下降

母猪长期暴露于高温高湿环境下，一方面会使母猪体内激素（如甲状腺素、肾上腺素和去甲肾上腺素）分泌增加、消化道活动减弱、摄食中枢被抑制，因而采食量降低；另一方面，母猪自身为减轻热应激的影响而会主动控制采食量以减少由饲料热效应产生的热量[11-12]。

林长光研究表明，当环境温度＞21℃时，每上升1℃，妊娠母猪的日采食量会减少60～100 g·d-1[13]。Quiniou等研究表明，当环境温度从18℃升至29℃时，哺乳母猪的日采食量会由5.67 kg·d-1减少至3.08 kg·d-1[14]。Mcglone等研究同样发现，当哺乳母猪在30.4℃环境下饲养，其日采食量将比23.6℃时减少1.2 kg·d-1[15]。另外，母猪长期采食量减少，会导致其所必需的营养物质摄入不足，继而引起泌乳力降低、断奶后掉膘严重、产后发情间期延长、受胎率和繁殖性能下降等问题。

1.2 泌乳力降低

哺乳母猪在发生热应激时，外周血液循环加强，体内大部分血液会流向皮肤以用于散热，使得进入乳腺的血液量和合成乳脂的原料减少，从而导致泌乳量降低。Black等研究表明，当环境温度从18℃升至22℃后，哺乳母猪的泌乳量将减少约30%[16]。Gourdine等研究表明，相比于其他季节（11月～次年4月），高温季节（5月～10月）时哺乳母猪的泌乳量将减少66 g·d-1[1]。Silva等研究表明，在高温高湿季节中，哺乳母猪的泌乳力会降低，同时乳汁中乳蛋白含量减少、乳脂含量升高[17]。

1.3 繁殖性能下降

热应激对母猪整个生产周期（配种、妊娠和哺乳）的繁殖性能都会产生不利影响。研究表明，高温环境可导致空怀母猪发情间期延长、发情率降低，而初产母猪断奶后发情间期更长、配种后返情率更高[3-4]。陈绍孟等研究表明，母猪配种受胎率受季节因素的影响，夏季高温环境下的母猪配种受胎率较其他季节低4.04%～5.06%[18]。Almond等研究表明，与生活环境温度＜30℃的妊娠母猪相比，生活环境温度＞35℃的妊娠母猪窝产总仔数和产仔率均大幅降低[19]。Quiniou等研究了不同环境温度对经产哺乳母猪繁殖性能的影响，发现环境温度在18～25℃时，窝内仔猪生长速率无明显变化，而当环境温度＞25℃时窝内仔猪生长速率减慢，这可能是由于高温环境引起母猪泌乳量减少或者母猪泌乳失重增加所致[14]。

2 膳食纤维的定义及主要生理功能

膳食纤维是指由抗性淀粉、低聚糖和非淀粉多糖等不可消化碳水化合物与木质素组成的复杂混合物，多见于植物细胞壁中。按来源不同，可将膳食纤维分为动物性来源（如甲壳素）、植物性来源（如纤维素）、海藻多糖（如琼脂）、微生物多糖（如黄原胶）以及合成类（如羧甲基纤维素）。按水溶性不同，可将膳食纤维分为可溶性膳食纤维和不溶性膳食纤维。

可溶性膳食纤维中一般含有果胶、β-葡聚糖和海藻多糖等糖类物质，吸水后发生溶胀，呈现出一定的粘性，会降低胃肠道排空速率，并延缓小肠内养分的消化吸收。不可溶性膳食纤维如麸皮、大豆皮等，主要作用于母猪的后肠，可被肠道内微生物选择性地发酵降解为短链脂肪酸（如乳酸、乙酸、丙酸和丁酸）。产生的短链脂肪酸除了能够给成年母猪提供25%～30%的维持能量需要外，还能够抑制肠道病原菌（如大肠杆菌、芽孢杆菌等）的生长、促进肠道的发育和维持肠黏膜的完整性，这有利于母猪对养分的吸收并能预防腹泻的发生。最重要的是高纤维日粮在母猪生产上已经取得了良好的应用效果，主要涉及母猪刻板行为、泌乳性能、母猪便秘和繁殖性能等方面。

2.1 刻板行为

刻板行为是指动物做出无明显目的、固定、重复的行为，如空口咀嚼、咬栏、过度饮水等。刻板行为主要是由于母猪对外界环境不适应的内在表现及心理压抑、焦虑和痛苦的外在反应，不仅会增强机体代谢、降低饲料转化率，还会对繁殖性能产生不利影响，而这些异常行为普遍发生在集约化高密度饲养尤其是单栏饲养或限饲条件下。Guillement等研究结果表明，高纤维日粮组母猪的饮水量相对于低纤维日粮组会减少6%，而母猪的采食量和采食时间均不同程度提高[20]。Ramonet等研究表明，高纤维日粮可以减少母猪运动量，使其表现更加安静[21]。母猪饲喂高纤维饲料可以减少刻板行为，这可能是由于纤维可以满足母猪咀嚼的生理需要，也可能是由于纤维吸水溶胀产生粘性，使肠道营养物质的消化吸收速率减缓，母猪饱腹感增加。

2.2 泌乳性能

养猪实践表明，高纤维日粮可以通过稀释饲料中营养物质和限制能量摄入来防止母猪营养过剩，从而降低母猪难产概率、提高哺乳期采食量和泌乳力，同时更好的保持母猪体况和膘情，减少泌乳失重。Quesnel等研究高纤维日粮对母猪泌乳性能的影响，结果表明，妊娠期添加高纤维日粮可以提高哺乳母猪的采食量、促进泌乳激素的分泌，从而增加母猪泌乳量、稳定母猪体况和膘情及缩短断奶后发情间期[22]。黄大鹏等研究发现，与含3%、5%和7%粗纤维日粮比较，给妊娠母猪饲喂9%粗纤维日粮可以减少其哺乳期背膘损失和泌乳失重[23]。日粮纤维在肠道中可以被微生物菌群分解而产生大量的挥发性脂肪酸，特别是用于合成乳脂的乙酸，能直接进入乳汁，提高乳脂含量。葛德军研究不同日粮纤维水平对母乳成分的影响，发现在母猪哺乳期饲喂高纤维日粮可以提高母猪分娩后0、24和48 h的乳蛋白质、干物质、乳糖和乳脂含量[24]。

2.3 母猪便秘

围产期母猪便秘问题一直是困扰养猪业的一大生产难题，直接影响母猪的繁殖性能，因此在一定程度上影响了养猪业的发展。Oliviero等在母猪分娩前后5 d内分别饲喂含3.8%和7.0%粗纤维日粮，并跟踪了母猪这一时间段的粪便情况，发现给妊娠母猪饲喂含粗纤维7.0%日粮可以显著提高母猪分娩前后5 d内的粪便质量、减少围产期便秘问题[25]。刘素利等在妊娠母猪料中分别添加粗纤维2.5%和5.0%，其结果表明，5.0%粗纤维组的妊娠90 d母猪粪样含水量高于2.5%粗纤维组，从而极大地改善了母猪便秘情况[26]。Jørgensen等研究表明，高纤维日粮可以显著提高母猪回肠末端食糜的流通速度，减少母猪便秘的发生[27]。由此可见，高纤维日粮在保护母猪肠道健康上具有重要意义。

2.4 繁殖性能

高纤维日粮对母猪繁殖性能的影响是目前研究的重要热点。国内外研究结果一致表明，在妊娠母猪日粮中添加适量的纤维饲料可以在一定程度上提高母猪窝产仔数、产活仔数、断奶活仔数、仔猪初生窝重及断奶窝重。Veum等研究表明，给妊娠母猪喂以高纤维日粮后，窝产仔数和断奶活仔数均增加0.51头，仔猪初生窝重和断奶窝重分别增加0.87、3.59 kg[28]。Oliviero等在哺乳早期给母猪饲喂高纤维日粮后发现，7%粗纤维组的仔猪前5 d的平均日增重高于3.8%粗纤维组[25]。霍如林等研究表明，在妊娠前期给母猪饲喂高纤维日粮（含8%粗纤维）不仅可以增加仔猪断奶窝重和产活仔数，还能降低繁殖周期内失重和断奶后发情间期等趋势[29]。

3 低蛋白氨基酸平衡日粮的理论基础

近年来，猪的低蛋白氨基酸平衡日粮已经成为动物营养领域的研究热点。一方面是由于蛋白质饲料资源日趋紧缺、价格不断上涨，另一方面是由于日粮氨基酸不平衡所导致大量氮排放对生活环境的污染以及蛋白质代谢产热过高所致的热应激对动物健康的危害。

低蛋白氨基酸平衡日粮是指在NRC（1998）基础上，将日粮蛋白质水平降低2%～4%，同时添加适宜的合成氨基酸，保证日粮氨基酸含量、比例和种类均达到动物对氨基酸需要（即保持氨基酸平衡）的日粮[30-31]。在蛋白质营养学中，动物对蛋白质的需要实质上是对氨基酸的需要，只要日粮能满足动物的氨基酸需要量，降低一定水平的日粮中粗蛋白质含量能够保证猪的正常生长。

早在1958年，Howard首次提出了理想蛋白质的概念，即日粮的氨基酸组成和比例恰好与动物需要吻合，动物可最大程度利用蛋白质。之后，Mitchell将理想蛋白质更准确定义为：用氨基酸混合物或可以被完全消化和代谢的蛋白质来表述，这一氨基酸混合物与动物维持和生产的氨基酸需要量相比，其组成应完全一致。目前被国内外学者普遍接受的一种定义为：理想蛋白质是指这种蛋白质的氨基酸在组成和比例与动物所需蛋白质的氨基酸的组成和比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间的组成和比例。而添加合成氨基酸、降低日粮蛋白质水平，就是将理想蛋白质模式的理论应用于实际生产。事实上，低蛋白氨基酸平衡日粮在改善母猪生产成绩、饲料转化率、氮排放以及热应激等方面都已经取得了良好的应用效果[17,30,32]。

4 低蛋白氨基酸平衡日粮在母猪热应激上的应用

饲料中可消化脂肪、碳水化合物和蛋白质在摄入和消化后会导致动物机体产热增加，分别占代谢能的10%、18%和42%[5]。因此，通过降低日粮中粗蛋白质含量、平衡氨基酸水平以减少母猪机体产热，从而缓解热应激对母猪采食量和生产成绩的影响，是一条最佳的营养调控手段。Renaudeau等研究表明，与高蛋白质日粮相比（17.6%粗蛋白质），低蛋白质日粮（14.2%粗蛋白质）提高了高温环境下哺乳母猪的繁殖性能和采食量，并减少了泌乳失重和氮排放[7]。Silva等研究在热带潮湿气候条件下日粮蛋白质含量和补充氨基酸对哺乳母猪生产性能的影响，结果表明，低蛋白质日粮或日粮添加必需氨基酸可以显著提高哺乳母猪的日采食量，并能有效缓解热应激给母猪生产性能带来的不利影响[17]。Kerr等也研究表明，与高蛋白质日粮（16%粗蛋白质）相比，低蛋白质氨基酸平衡日粮（12%粗蛋白质）对热应激环境中猪体内的水分、蛋白质、脂质和灰分的沉积无显著影响，但能显著减少猪的总产热量，以缓解热应激[31]。另外，Johnston等研究表明，使用合成氨基酸（如赖氨酸）来降低日粮中粗蛋白质含量且保证日粮氨基酸平衡，必须确保日粮中除赖氨酸以外的必需氨基酸不会成为限制性氨基酸，保证母猪和仔猪的生产性能不会受到影响[33]。

目前为止，国内外关于低蛋白质氨基酸平衡日粮在缓解母猪热应激上的研究还不是很多，但其在减少母猪机体产热、改善母猪生产成绩、提高饲料转化率以及减少氮沉积和氮排放等方面的重要优势仍然值得关注和深入研究。

5 结论和展望

夏季高温诱发的热应激不仅危害母猪的繁殖性能和生理健康，而且降低仔猪的生产性能，并且也极大地损害养殖效益。未来，高纤维低蛋白氨基酸平衡日粮在缓解母猪热应激、改善母猪生产成绩、节省蛋白性原料、降低养殖生产成本、增加养殖效益、减少氮排放和提高动物福利等方面都会有更广泛的应用前景，这必然会推动我国养猪业朝规模化、集约化、产业化的方向发展，势必也会促进我国养猪业朝绿色、健康、环保的方向前进。因此，应继续深入研究高纤维和低蛋白质氨基酸平衡日粮在母猪各阶段、各季节的最佳搭配比例和应用效果，为高纤维低蛋白质氨基酸平衡日粮在缓解母猪热应激和改善生产成绩上提供更多的科学理论依据。