四川马熊的形态学

2018-03-17冯达勇蔡永华郑程莉谢瑞利王建明

野生动物学报 2018年1期

冯达勇蔡永华郑程莉杨营谢瑞利王建明

(四川养麝研究所，成都，611845)

在四川的甘孜、阿坝等地区分布有一种熊，毛色呈现出多彩斑斓的块状花纹，吻长而尖。迄今，国内尚无人对它进行专门研究，形态学方面的资料尤为缺乏。随着熊类被人们驯养和利用，它们与人类的关系越来越密切。对这种动物越了解，越容易驾驭它们，也便于更加科学和人性化地养殖熊类。在中国，仅有少数动物分类学家(高耀亭、马逸清等)对熊科(Ursidae)动物进行详细的分类描述[1-2]。曾提到四川的熊，记载有两亚种，黑熊四川亚种(Ursusthibetanusmupinensis) 和棕熊青藏亚种(Ursusarctospruinosus，亦称马熊)[1]。我们对所获得的典型四川马熊样本做了初步观察和测量，首次对它的形态学进行描述。

1 材料和工具

材料：四川马熊、黑熊、棕熊(Ursusarctoslasiotus)和部分死亡的动物材料。其中四川马熊5头(4♂1♀)、黑熊6头(4♂2♀)、棕熊1头(♂)。四川马熊来自四川的甘孜、阿坝州等地，幼熊饲养长大，年龄5～7岁。黑熊来自四川、云南等地。棕熊为东北棕熊幼仔长大。均为成体。

工具：麻醉药品和手术器械、卡尺、圆规、三角尺、卷尺、皮尺、直尺、台秤、照相设备、解剖工具和记录表格。

2 方法

包括观察、调查、对比和测量。通过直接观察动物获得第一手外形资料，调查动物的产地、年龄、分布等，利用对照动物进行比较研究，发现所要研究动物的特征。测量则是利用较为精密的工具如游标卡尺等对动物材料(活体需先麻醉)进行量度。

3 结果

3.1 外形描述

3.1.1 体型

体粗壮强健，头大躯短，四肢稍长，吻长而尖(图1)。体重雄性140～160 kg，雌性125～140 kg；体长雄性1.3～1.4 m，雌性1.25～1.3 m；肩高雄性0.73～0.79 m，雌性0.73 m；臀高雄性0.7～0.85 m，雌性0.8 m。雌雄的肩臀高均超过0.7 m，大于体长之半。头大而圆，额部不呈三角形，额前缘不甚突出；吻长，鼻端上缘较下缘稍靠前，接近黑熊而与东北棕熊略不同，后者鼻端下缘裸出[2]。吻长与头长的比值0.40～0.45。眼小。耳小，直立能动，内外表面的长毛结成穗状，看不见耳廓。颈短而粗；肩背明显隆起；胸廓大，胸围(111～125 cm)接近腰围(111～130 cm)。腰粗壮。臀部宽圆，站立时腰间部自前部至后部向下倾斜，臀前缘上突，胸腰段脊背略下沉。尾短，隐于毛下。雄性乳头2对，雌性乳头3对。四肢长而有力，前后肢长度相近，站立时肩峰和臀峰基本在一个水平线上。前后足均有宽大的脚掌，都具五趾。爪大而弯曲，不能伸缩。前足爪长于后足爪。脚掌宽大裸露，具厚实的足垫。前足腕垫小，近圆形不与掌垫相连，掌垫与趾垫之间也不连通，都有毛带相隔。

图1 四川马熊外观Fig.1 The appearance of Ursus arctos pruinosus

图2 四川马熊鼻吻部Fig.2 The snout of Ursus arctos pruinosus

表1 四川马熊、黑熊、棕熊外形量度

Tab.1 Ursus arctos pruinosus，Selenarctos thibetanus mupinensis and Ursus arctos lasiotus shape measure

3.1.2 毛被

毛被长而厚实，有针毛、绒毛之分，针毛很长。花熊针毛较黑熊稍柔软，光泽稍差。针毛尖端和根部的颜色常不一致。5～9月为换毛季节，5月初即有老毛脱出。颈腹面毛长16～32 cm，大腿内侧毛25～32 cm，耳毛也很长11～29 cm(表2)。四川马熊毛色的分布，躯干部背面和侧面、眼、耳、颊部、下颌、四肢、脚掌等处的毛为棕褐色或黑褐色；头面部呈棕黄色或杂少量棕褐色的毛；白领及胸毛总是白色或黄白色。因这几种色反差明显，呈现出多彩斑斓的花纹，俗名“花熊”。

3.1.3 头颈部

头面部(颌面、吻颊部上颌支)毛的尖端约四分之三呈现棕色；眼周、耳、颊部下颌支、鼻端为褐色或杂少量棕色毛(鼻端无毛)；颈背面、侧面为褐色，杂有棕色毛；颈腹面前缘棕色，后缘白色或黄白色，同白领、胸毛结合。白领位于颈侧面后缘。头颈部棕色毛的多少有个体差异。

3.1.4 躯干部

背面、侧面的毛多呈褐色，杂有棕色长毛(部分毛尖为棕色)；颈部侧面后缘、胸部、肩胛内侧等处多呈白色或带有棕色。腹部毛色杂。宽大的白领位于颈部侧后缘，后接肩胛部，向下延伸与颈腹面及胸毛连为一体，黄白色或白色，也有棕色者。一般较明显，个别仅有窄带。

3.1.5 四肢

色最深，多数较为一致呈黑褐色，若杂有棕色者分布于毛尖。

3.2 性格

性活泼，有攻击性，人接近时多正面相对，犬齿外露，咬住舌头，有咯咯声发出，且前肢有抓捞动作。爱戏耍，喜摆各种姿态和动作，在进食前最明显。看到食物时有主动求食现象，来回运动，做各种姿态或发出声音，唾液流出。圈养环境下较少活动，黄昏后活动更少。其行为特点接近灰熊[3]。

3.3 头骨

四川马熊的头骨大而厚实，古板粗厚沉重，骨质细密。外形接近东北棕熊(Ursusarctoslasiotus)而与黑熊区别明显。侧面观呈梭状，前后稍尖，鼻吻部突出；背面观前尖后宽，以颞骨的颧突出最宽。各部划分，以左右眶后突为界前部为颜面部包括鼻吻部和眼窝，后部为脑颅部，包括颞窝和颅腔。颅部呈脑箱状，上面耸起的矢状脊和人字脊甚为明显。侧面连接前后两部的颧弓宽厚粗大并向两侧扩展上颌前部为鼻孔开口，其后为宽大的鼻腔后端通于口腔后上方，下颌骨粗大，牙齿稍锐利臼齿强大。雄性颅全长357 mm，颅基长319 mm，颧弓最大宽218 mm，颧宽指数(颧宽×100/颅全长)61%，颅腔容积385 mL，雌性颅全长333 mm，颅基长308 mm，颧弓最大宽203 mm，颧宽指数61%。颅腔容积348 mL。头骨上的脊、突起均发达，矢状脊、人字脊耸起较高，眶后突、冠状突、枕骨颈突均较明显，使头骨看起来很有轮廓。额骨左右连接处稍向下凹陷。腭骨平，向后延伸到最后的后臼齿后面较远，接蝶骨和翼骨。听泡扁平，成不规则三角形。

表2 头骨数据(长度 mm 体积mL)

Tab.2 Skull data (Length mm Volume mL)

脑颅部：头骨的颅部为包容脑的骨质箱盒，顶壁由完全愈合的额骨、顶骨、顶间骨结合组成，颅顶上方正中为一耸起的矢状脊甚为明显雄性达33 mm高，后延至颅顶后端与横向的人字脊相接。额骨的眶后突向两侧平升构成眼窝的上缘，颅腔后壁及颅基底后部由上枕骨、基枕骨和枕骨组成，骨片大都已愈合为一块枕骨，颈突很明显。枕骨与顶骨交接处形成人字脊，中间形成枕骨大孔，两侧是与寰锥成关节的枕骨棵，两侧壁由成对的颞骨所组成。颞骨又分鳞部和岩部，鳞部与顶骨、额骨、翼骨及蝶骨相接，在外面有颧突向前伸出与颧骨的颞突相接组成颧弓，上方与顶骨、额骨、翼骨共同组成颞窝。岩部位于鳞部与枕骨之间，其上有听泡和外耳道，骨质外耳道发达，听泡呈三角形。单块蝶骨构成颅腔底壁，筛骨的筛板构成前壁。具有翼蝶骨沟管。

图3 棕熊、四川马熊、黑熊头骨对照(侧面观)Fig.3 Ursus arctos lasiotus and Ursus arctos pruinosus andUrsus thibetanus mupinensis skull control(Side view)1.棕熊头骨 2.四川马熊头骨 3.四川马熊头骨 4.黑熊头骨1.Skull of Ursus arctos lasiotus 2.Skull of Ursus arctos pruinosus 3.Skull of Ursus arctos pruinosus 4.Skull of Ursus thibetanus mupinensis

图4 棕熊、四川马熊、黑熊头骨对照(正面观)Fig.4 Ursus arctos lasiotus and Ursus arctos pruinosus andUrsus thibetanus mupinensis skull control(Positive view)1.棕熊头骨 2.四川马熊头骨 3.四川马熊头骨 4.黑熊头骨1.Skull of Ursus arctos lasiotus 2.Skull of Ursus arctos pruinosus 3.Skull of Ursus arctos pruinosus 4.Skull of Ursus thibetanus mupinensis

颜面部：成对的颌前骨、鼻骨和额骨构成鼻腔的顶部，颌前骨上着生有门齿槽。上颌骨成对，同后缘侧向下弯的额骨一起构成鼻腔的左右侧壁，下部形成鼻腔底壁(口腔顶棚的前部)。鼻腔内大部由折皱的海绵状骨质所充塞，筛骨前伸形成鼻中隔。鼻中隔两侧底部有浅沟容纳梨骨(单块)。颧骨二块，前接上颌骨组成眼窝下缘，后接颞骨颧突组成颧弓。泪骨成对位于上颌骨与额骨交接处的眼窝内，极其微小。腭骨平成对，位于上颌骨下缘腭突的后面，形成鼻后孔侧壁与硬腭(口腔顶棚)的后部。在腭骨后缘相接处还有二块薄骨片，后接有钩状突起，组成鼻后孔侧壁。

下颌骨：由左右两半部组成，仅在前端由软组织连接，骨缝在成体仍未愈合。下颌骨体较长，上面着生有齿槽。下颌支上的冠状突呈帆状较宽，可容纳强大的咀嚼肌附着。

下颌骨厚实，骨体长，冠状突大。上颌第二后臼齿长，长度约为宽度的2倍，长度一般短于东北棕熊，但宽度大于棕熊。

颅腔容积(注入米粒数次测量取其平均值)在雄性为385 mL，雌性348 mL，大于黑熊但比棕熊的495 mL小。上颌第二后臼齿长，长度约为宽度的2倍，长度一般短于东北棕熊，但宽度大于棕熊。

牙齿：上下颌骨齿槽上着生门齿3对、犬齿1对、前臼齿2～3对、上颌后臼齿2对、下颌后臼齿3对。上颌第1、2、3前臼齿常缺，下颌第2、3前臼齿缺。在所观察的5例四川马熊中，齿式为3.1.2.2∕3.1.2.3的有1例，齿式为3.1.3.2∕3.1.2.3的有3例，齿式为3.1.4.2∕3.1.2.3的有1例。上颌臼齿列长87～105 mm，下颌臼齿列长113～123 mm。上颌最外侧的1对门齿大于内侧的2对，门齿具有齿尖。犬齿粗大但不及黑熊锐利，前者齿冠高30～34.8 mm，后者为27.0～37.0 mm。下臼齿紧靠门齿，裂齿不发达[4]。后臼齿宽大，齿冠低平，咀嚼面宽。不同个体牙齿大小的变异幅度稍大。上颌第二后臼齿长34.4～38.5 mm，宽19.0～22.5 mm。

4 讨论

四川马熊体型粗壮强健，头大躯短，四肢稍长。雌雄的肩臀高均超过0.7 m，大于体长之半。而具有同等重量的棕熊和黑熊，体长大于四川马熊，肩臀高不及体长之半[5]。吻长而尖。额部不呈三角形，额前缘不甚突出；吻长，鼻端上缘较下缘稍靠前，接近黑熊而与东北棕熊略不同，后者鼻端下缘裸出。吻长与头长的比值(0.40～0.45)明显大于黑熊(0.32～0.39)。毛被长而厚实，有针毛、绒毛之分。躯干部背面和侧面、眼、耳、颊部、下颌、四肢、脚掌等处的毛为棕褐色或黑褐色；头面部呈棕黄色或杂少量棕褐色的毛；白领及胸毛总是白色或黄白色。因这几种色反差明显，呈现出多彩斑斓的花纹，甚是美丽。总体上看，四川马熊被毛明显长于东北棕熊和黑熊的被毛。

四川马熊的头骨大而厚实，外观显得狭长。外形接近棕熊而与黑熊区别较明显。颜面部长度接近于脑颅部长，而黑熊前者比后者短许多(表2)。鼻吻部延长，两性鼻骨长均大于第一上臼齿前头骨宽，这是熊科动物的特点，而黑熊两者相近。吻部长(前颌骨中央门齿槽前缘至眼眶前缘的距离)大于左右眶后突之间的距离，而黑熊的吻部长小于眶后突间距。雄性颧弓最大宽218 mm，颧宽指数(颧宽×100/颅全长)61%，雌性颧弓最大宽203 mm，颧宽指数61%。棕熊颧宽指数61%，黑熊64%。头骨骨片愈合较晚，6岁左右仍有骨缝。

不同个体牙齿大小的变异，四川马熊较黑熊明显。黑熊各牙齿数据较为恒定，四川马熊变异幅度稍大。上颌第二后臼齿长34.4～38.5 mm，宽19.0～22.5 mm，宽度大于长度之半且比东北棕熊和黑熊的宽度要大，黑熊第二后臼齿宽度不及长度之半(图4)。头骨骨片愈合较晚，6岁左右仍有骨缝。

综上所述，所观察的四川马熊形态学特征是：体粗壮强健，头大躯短，四肢稍长。体重雄性140～160 kg，雌性125～140 kg；前后足均有宽大的脚掌，都具五趾。爪大而弯曲，不能伸缩。毛被长而厚实，有针毛、绒毛之分。毛色分布有棕褐色、黑褐色、棕黄色、白色或黄白色。头骨大而厚实，骨板粗厚沉重，骨质细密，外观显得狭长形状接近棕熊而与黑熊区别较明显。鼻吻部延长。这些特征与棕熊青藏亚种藏马熊接近。后者体重150～170 kg，体形庞大笨重，体长1.3 m，吻部突出较长，颈部有类似于围巾类的白色的毛，胸口有一块月牙一样的白般毛，成年体长在1 m以上，头宽而吻尖长，耳壳圆形，肩高超过臀高，站立时肩部隆起，尾特短，四肢特粗壮，前足腕垫不与掌垫相连，毛被丰厚，背部毛长130～150 mm，体侧毛长200 mm左右，毛色变异较大，有棕褐色、褐黑色、污白色，褐黄色等，但不管何种色型，其表现的色调总是模糊不清，个别个体胸部有“V”字形大白斑，幼体的毛色变异更大[1]。国内学者报道棕熊青藏亚种在四川有分布[5]，结合观察数据和藏马熊与四川马熊的外形特征分析，我们认为四川马熊在分类上属于棕熊青藏亚种的四川分布(图5)。