放牧对草地生态系统温室气体的影响

宋娅妮,呼 和，程云湘,侯扶江,常生华

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 农业部草牧业创新重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020;2.甘肃省农业科学院土壤肥料与节水研究所，甘肃 兰州 730070)

自工业革命至20世纪，全球平均气温上升0.6 ℃，并预计到21世纪末将上升1.4～5.8 ℃[1]。大气中主要的3种温室气体是二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)，它们浓度的年增量分别为1.5 mL·m-3、4 μL·m-3、0.8 μL·m-3[2]，其浓度的持续上升不仅造成全球变暖[3]，而且对陆地生态系统碳、氮循环有一定的影响作用[4]。CO2是造成全球变暖最主要的温室气体，科学家预言，大气中CO2每增加1倍，全球平均气温将上升1.5～4.5 ℃[5]。CH4是仅次于CO2的具有化学活性的温室气体，比CO2具有更强吸收红外线辐射的能力[6]，大气中70%～90%的CH4来自地表生物源[7]，CH4虽然在大气中滞留时间较短，但具有最高的年增长率[8]。N2O是一种既有温室效应又可以破坏臭氧层的温室气体[9]，N2O虽然在3种主要温室气体中占有最低的百分数和年增长率，但具有比CO2和CH4高出百倍的增温势，同时在大气中滞留的时间更长[10]。草地是我国最大的陆地生态系统，约占陆地总面积的43.7%[11]，是温室气体的主要来源之一[12]，草地生态系统中温室气体通量的变化直接影响大气中温室气体含量，同时对地球生物圈碳、氮的化学循环具有一定的影响作用[13]，其功能的正常发挥对全球以及区域性生态系统有着及其重要的平衡作用[14]。当陆地生态系统中气候条件发生变化时，草地生态系统的反馈调节机制对大气化学成分的变化有一定的调节作用[15]。

放牧是草地生态系统的主要利用方式之一，同时也是影响草地群落的重要因素[16-17]，对塑造草地植物群落的组成和结构有十分重要的意义[18]。放牧对草地生态系统具有正负两方面的影响，集中体现在植被和土壤[19]。适度的放牧可以有效地促进草地生产力的提高和生物多样性的维持[20]，但是过牧会造成草地大面积退化、草地初级生产力和土壤理化性质逐渐恶化[21-22]。就草地植物生产力而言，国内外研究均表明，放牧对其影响主要与土壤因子的资源供给密切相关[23]，在资源供给充足的情况下，放牧的作用明显；相反，放牧的作用受到一定程度的削弱[24]。就草地土壤理化性质而言，放牧通过家畜采食、践踏影响土壤的物理结构(如紧实度、渗透率)[25]，同时采食活动及畜体对营养物质的转化和排泄物归还等影响，导致土壤化学成分的变化[26]，而草地土壤的物理变化和化学变化之间也相互作用、相互影响[27]。放牧、施氮、土壤水分和温度的变化是导致草地生态系统温室气体通量变化的几种常见因素，其中放牧既是草地生态系统的主要利用方式，又是影响该生态系统的主要因素[28-29]，放牧对温室气体的调控有两种作用：1)放牧使草地生态系统的碳库发生变化，这种变化作用对全球碳循环有着修复作用，并且对全球温室气体的排放有直接的影响作用[30]；2)放牧通过改变系统土壤的理化性质、微生物和有机物质含量等作用，间接影响草地生态系统-大气温室气体通量的交换[31]，这种交换通量的季节变化主要受年度气候变化控制[32]。放牧对草地温室气体排放的影响因素很多，如放牧模式、放牧强度和放牧动物等。放牧行为明显减少了草地植物的地上和地下生物量[33]，进而通过影响植物的光合作用，影响CO2的排放[34]；放牧强度的影响主要表现为，随着放牧强度的增加，草地植物的地上和地下有机碳、土壤微生物生物量碳的含量逐渐减少，造成了整个生态系统碳库的流失[35]；放牧动物在采食过程中对土壤的践踏，使土壤形成有利于甲烷菌活跃活动的厌氧区[36]，虽然放牧动物的粪尿斑对土壤碳库有一定的补偿作用，但同时也是温室气体的一种源和汇[37-38]。目前,国内外就放牧对温室气体的影响主要做了以下研究：通过比较不同放牧模式、放牧强度和放牧动物对温室气体通量的影响，集中以不同区域和草地类型为基础，从生态系统中各种不同因子的响应特征、气体交换规律及碳氮元素平衡和生态功能特征等方面说明温室气体的增加或减少；放牧动物排泄物的研究从宏观和微观两个角度出发，宏观主要通过植物的光合、呼吸作用和碳、氮元素的循环转移分析排放通量的增加或减少，微观主要从土壤微生物角度出发研究生态系统中微生物的敏感性、不同微生物菌群的多元回归及活性变化和不同试验处理下微生物的分布特征等对温室气体通量变化的贡献。本文从放牧的不同角度出发综述草地生态系统中3种主要温室气体的排放情况，主要为草地生态系统的优化利用提供科学的理论依据，对全球温室气体的减排有一定的指导作用，同时为准确评估草地-大气之间温室气体交换通量做出一定的科学贡献。

1 放牧对温室气体排放的影响因素

1.1 放牧模式

放牧模式分为自由放牧和划区轮牧两种，放牧模式不能改变温室气体的源和汇，同时对它们吸收、排放的季节动态无显著的影响，放牧对温室气体的影响主要通过土壤温室气体通量的变化表现。马秀枝[39]通过研究开垦与放牧对内蒙古草原温室气体通量变化时发现，自由放牧平均增加了27%的CH4吸收通量，但其季节动态没有改变；自由放牧使N2O的平均释放通量增加了1倍。齐玉春等[40]在研究放牧对温带典型草原含碳温室气体CO2、CH4通量特征的影响时发现，与禁牧草原相比，自由放牧和轮牧两种放牧制度均没有改变土壤-大气间CO2、CH4气体通量的源汇，土壤通量的季节变化形式也没有变化；在植物生长季，放牧促进了土壤对CH4的氧化吸收，同时在春季冻融期增加了CH4的正排放，放牧增加了土壤CH4通量的年变幅。Wilson[41]通过研究放牧对草原温室气体通量的变化发现，在净生态系统中放牧对CH4吸收通量的变化有着显著的作用，同时放牧可以增强CO2的排放。李玉娥等[42]通过研究休牧对高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸温室气体排放的影响发现，夏季休牧增加了CO2、N2O的排放通量降低了CH4的吸收通量，综合3种温室气体的增温势发现，采取夏季休牧措施可以降低草地对大气温室气体的贡献。王跃思等[43]研究放牧对内蒙古草原温室气体排放的影响时发现，自由放牧降低了羊草(Leymuschinensis)草原对CH4的吸收和对N2O的排放，但显著增加了CO2的排放量。随着放牧强度的增加，草原温室气体排放强度呈线性迅速增长，与自由放牧相比，禁牧作用可以有效降低草原温室气体的排放。合理的划区轮牧管理措施既可以减少整个草地生态系统温室气体的排放，又可以为整个生态系统的减排提供一定的科学依据，对整个生态系统的可持续发展有着十分重要的意义。

通过对不同区域、不同草原类型和不同利用方式下3种温室气体通量变化比较(表1)发现，不同区域、不同草原类型在不同放牧制度下，CO2排放均表现出降低的趋势，但CH4吸收和N2O排放通量变化趋势不一致，自由放牧通常可以增加CH4的吸收、降低N2O的排放。可能的原因是，不同区域的自由放牧和轮牧的划分标准不一致；不同区域的水热条件差异明显，而CH4吸收和N2O排放与土壤含水量和温度均呈正相关关系[49]。

表1 不同区域、不同利用方式下温室气体的变化情况Table 1 Changes in greenhouse gases in different areas and utilization patterns

1.2 放牧强度

不同的放牧强度主要通过影响土壤温度、水分含量和有机碳氮含量而影响草地生态系统温室气体的排放，放牧强度主要表现在土壤紧实度和植物地上地下生物量的变化。周培[50]以内蒙古草原为研究对象，通过分析不同放牧强度下荒漠草原和草甸草原温室气体的排放发现，不同放牧强度均表现为CH4吸收和CO2、N2O排放，在中度放牧下草原的CH4吸收和CO2、N2O排放达到最大值，轻度和重度放牧CH4吸收、CO2排放降到最小值；研究不同草原类型进行不同放牧强度放牧时发现，在重牧、中牧、轻牧3种放牧强度下，放牧均不能改变CH4、CO2两种温室气吸收、排放的源和汇，由于地域和草原植被类型的水热条件是N2O排放的主要影响条件，所以其源和汇的确定没有代表意义。曹娜[51]以内蒙古典型半干旱羊草草原为研究对象，利用同步直接测定法分析不同放牧强度下氦环境的培养气体发现，不同放牧强度均表现为CH4吸收和CO2、N2O排放，随着放牧强度的增加，CH4吸收和N2O排放均减少，放牧强度对CO2的排放影响不明显。Cardoso等[52]以南美热带牧场为研究对象，研究不同地区、不同季节、不同放牧强度下温室气体通量的变化，认为不同放牧强度下均表现为CH4吸收和CO2、N2O排放，但是在不同的地区3种温室气样的变化通量有着明显的差异，水热条件成为其主要的影响因素。

放牧强度对温室气体的影响主要表现为，轻度放牧可以增加CO2的排放、降低CH4的吸收、对N2O的排放作用不明显；中度放牧可以增加CO2和N2O的排放、降低CH4的吸收；重度放牧可以降低CO2的排放和CH4吸收、增加N2O的排放(表2)。综上所述：随着放牧强度的增加，CH4的吸收呈现降低的趋势；N2O的排放呈现出增加的趋势；CO2的排放在适度范围内表现出增加的趋势，但在重度放牧时却逐渐降低。

表2 不同区域、不同放牧强度下温室气体的变化Table 2 Changes in greenhouse gases under different grazing intensities in different areas

CO2和N2O均为排放，CH4为其吸收。↑表示增加，↓表示降低，-表示不明显。

CO2and N2O are discharged, and CH4is absorbed;↑, increased; ↓, reduced; - , no obvious.

1.3 放牧动物

1.3.1动物种类 反刍动物是草地上常见的放牧动物，放牧动物主要通过采食、践踏影响土壤的物理结构(如紧实度、渗透率)，改变了土壤的气体交换速率、氧化环境和微生物的活力，从而影响温室气体的排放通量[58]。动物生态系统是非人为CO2温室气体排放的主要来源[59]，据统计，由家畜及其排泄物产生的CH4和N2O分别占人为排放总量的20%和55%[60]，而反刍动物(牛、羊)对CH4的贡献占全球释放总量的15%～25%[61-62]。以内蒙古呼和浩特市为例，CH4与N2O的排放量前5位的家畜分别是奶牛、绵羊、肉牛、山羊、猪，分别占全市温室气体排放总量的72.06%、15.45%、4.30%、4.24%、2.78%[63]。目前常采用对性别比例、出栏周期、不同放牧动物比例和放牧动物的优化管理等现代科学手段人为减少温室气体排放[64]。Chen等[65]以内蒙古草原为研究对象，研究不同载畜量与温室气体的排放的关系，结果表明：在适牧范围内，较高的载畜量对氮循环具有正效应刺激作用，随载畜量的增加N2O的排放量减少。丁丹[66]在研究牛羊混合放牧对内蒙古荒漠草原温室气体通量的影响时发现，3种放牧方式(牛单牧、羊单牧、牛羊混合放牧)中牛羊混合放牧释放的CO2量比牛单牧、羊单牧少，而CH4多。汪诗平等[67]以4岁和7岁阉牦牛一生CH4排放总量作比较，研究放牧阉牦牛提前出栏CH4排放强度减排时发现，牦牛提前出栏有较大的CH4减排潜力。张亮等[68]在研究传统放牧模式下青藏高原高寒牧区藏系绵羊温室气体排放时发现，在传统放牧模式下CH4的排放主要由肠道发酵产生，在此过程中产生的CH4占温室气体排放总量的79%，而粪便排放的CH4仅占1%；在传统放牧系统下不同生产环节的温室气体排放中，建群繁殖种群和生产羔羊占65%，35%是由放牧期进行交易的羊产生的，其中母羊的贡献高达46%。

综上所述，研究放牧动物对草地生态系统温室气体的影响发现，放牧动物对CH4和N2O有着显著的作用，主要原因是不同放牧动物、不同放牧动物管理和不同载畜量主要影响草地土壤的紧实度，草地土壤紧实度的变化直接影响土壤孔隙度并提高厌氧型微生物的活性呼吸类型，进而影响其对CH4吸收和N2O排放的通量。

1.3.2动物排泄物 放牧动物的排泄物，一方面本身的排放量和厌氧降解的过程直接产生温室气体，另一方面通过间接影响草地植物群落的光合作用和土壤的呼吸作用，从而影响温室气体的排放[69]。放牧动物的排泄物不仅对草地退化有一定的影响作用，同时对整个草地生态系统温室气体的排放通量有重要的贡献作用。放牧动物排泄物的氮转化(氮的矿化、硝化与反硝化、氮的氨化)过程是整个草地生态系统氮素循环的关键，土壤动物和微生物在氮的矿化过程具有显著的促进作用[70]。放牧草地上家畜粪尿有非常高的可溶性氮和有效碳浓度，并以粪斑斑块的形式散落在放牧区域，这些斑块可能是影响产生N2O和CH4吸收的活跃位点[71]。据统计，全球动物粪斑N2O的年排放量为1.0 g[72]，约占全球N2O排放总量的7%[73]；全球动物粪斑CH4的年排放总量为25 Tg，占已知人为因素排放总量的5.5%～8.0%[74]。动物粪便在厌氧处理下，分别由两大类群的微生物起作用，最终转化为CH4、NH3等[75]；在好氧处理下，由好氧微生物和兼性微生物起作用，有机物被转化为CO2、H2O等[76]。放牧动物及其粪尿斑对草地生态系统温室气体的贡献，已成为该系统温室气体排放的研究热点之一[50-76]。

Ma等[77]在研究内蒙古典型草原上绵羊粪便对温室气体(CO2、CH4和N2O)通量短期影响时发现，动物粪便补丁在草原温室气体中扮有重要角色，虽然高氮和可用碳沉淀在小地区，在秋季草原退化后，粪便的作用在评估总温室气体排放时可以被忽略；放牧动物的排泄物在短时间内迅速转变为CH4和N2O的弱源，从而对整个生态系统温室气体的排放有一定的影响作用。葛世栋[78]在研究高寒草甸粪斑的温室气体排放时发现，牛粪斑覆盖后的高寒草甸生态系统中CO2、CH4和N2O的排放随着时间的推移，总体上呈现先增加后降低的单峰趋势，但3种温室气体出现峰值的时间不同，其中CO2排放的波动幅度较大；在整个研究过程中3个月内的全球变暖潜势相对于未覆盖牛粪斑的增加了39.2%。姜圆圆[79]发现，在放牧绵羊排泄物逐渐降解的过程中，草地生态系统温室气体的排放通量明显增加，主要原因是增强了草地的源，减弱了草地的汇，充分说明放牧家畜排泄物对内蒙古荒漠草原温室气体排放具有重要的贡献。陆日东[80]在探究影响奶牛粪便排放温室气体因子时发现，不同翻盖、不同堆放方式和不同温度处理下奶牛粪便温室气体的排放具有显著的差异性，其中温度是影响其排放通量的主要因子，其结果表明，随着温度的不断升高，温室气体的排放通量逐渐增强。

2 小结

随着温室气体CO2、CH4、N2O产生机理的深入研究，放牧对草地生态系统温室气体排放的影响在国内外已经展开了广泛地研究，逐渐由大尺度的宏观环境条件的研究向微观精确微生物领域深入，由单因素到多因素再到各种因素互相作用的研究，研究内容不断深入、研究方法逐渐成熟、研究成果持续更新。目前，有关放牧对草地生态系统温室气体排放通量的研究较多，主要集中在比较不同放牧模式、不同放牧强度和不同放牧动物下温室气体通量的变化，探讨不同放牧作用下影响温室气体通量变化的主要植被和土壤理化性质因子。由于各种因素的影响，放牧作用对草地生态系统温室气体通量的变化缺乏准确性评估，所得的试验资料缺乏可比性，评估标准不一致等；未来放牧对草地生态系统温室气体通量影响的研究应从以下方面进行重点研究。1)进一步加强不同放牧模式对草地生态系统温室气体通量变化的研究，在一定区域范围内建立一套具有可比性的方法，找到适合当地优化减排的放牧管理模式。2)增加不同放牧强度梯度的研究，以弥补3种强度划分下大尺度上的空白和不足。3)加强不同放牧动物组合及排泄物对土壤成分及其微生物影响的研究，减少生长季反刍动物的采食、践踏和粪尿斑等形成的厌氧区域，尤其对CH4和N2O的吸收排放有着显著作用。除了基本的放牧方式对温室气体通量差异及物理环境的影响之外，应着重研究微生物的土壤理化特性、生物特性对草地生态系统温室气体通量的影响。4)探讨草地生态系统温室气体减排对策及技术措施的评价标准和方法，提出温室气体减排对策和技术措施。

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