砂海螂群体表型性状和重量性状的相关及通径分析

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(1.大连海洋大学，水产养殖学实验教学中心，辽宁 大连 116023； 2.大连海洋大学，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023)

砂海螂(Myaarenaria)隶属于双壳纲(Bivalvia)、异齿亚纲(Heterodonta)、海螂目(Myoida)、海螂科(Myidae)，广泛分布于大西洋和北冰洋北半球寒温带区，在我国分布于江苏连云港以北沿海。生活在潮间带至10 m左右的泥沙底浅海区[1]。砂海螂个体大、肉鲜美、经济价值较高，但是近年来砂海螂品质不断下降，种质资源也出现退化，而解决种质问题的有效方法是进行选择育种。本文通过回归分析方法和通径分析方法研究砂海螂表型性状与重量性状之间的相关性。

贝类的表型性状包括壳长、壳高、壳宽；重量性状包括活体重、软体部重等。在育种实验中了解生物的形态性状与产量性状之间的关系，可以加强对生物产量性状的间接选择，以提高育种效率。贝类的活体重、软体重是主要的产量性状之一，也是育种的直接选择目标。而这些重量性状与表型性状之间有着密切的关系，运用通径分析理论研究贝类表型性状和重量性状的关系，通过形态性状的选择实现育种计划具有重要的现实意义[2]。

本研究以分布于辽宁省大连旅顺龙王塘海域的野生四龄群体的砂海螂为研究对象，利用通径分析的方法对砂海螂表型性状和重量性状间的关系进行剖析，最后利用逐步回归法构建估测软体重的最优回归方程，以期为品种选育工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用砂海螂均是采自辽宁省大连旅顺龙王塘海域的四龄野生个体，活体取样后置于清洁海水中暂养1周，备用。

1.2 数据测量与处理

随机选取50只个体，利用游标卡尺(精确度0.02 mm)测量壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)，将砂海螂阴干后，用电子天平(精度：0.000 1 g)分别称量活体重(Y1)和软体重(Y2)。实验测量的数据，用Excel软件进行初步处理，再利用SPSS17.0软件进行相关分析、通径分析和建立回归方程[3-4]。

2 结果

2.1 各性状表型参数统计量

表1为砂海螂重量性状与表型性状的统计量。由表1可见，重量性状的变异系数较大，二者都为0.23，各表型性状的变异系数较小，表明重量性状在遗传育种中具有较大的选择潜力。

表1 砂海螂测量性状的统计值(n=50)

注：各性状的代码在全文中相同。

Note：The codes for each trait were the same in the full text.

2.2 各性状间的相关性分析

表2为砂海螂表型性状与活体重及软体重的相关分析。由表2可见，各数量性状间都有显著相关性(P<0.01)。其中，活体重与壳长的相关系数最大(0.931)，壳宽与壳高的相关系数最小(0.676)。

从活体重看，它与壳长的相关系数最大(0.931)、与壳宽的相关系数最小(0.827)。从软体重看，它与活体重的相关系数最大(0.895)，与壳宽的相关系数最小(0.715)。

表2 砂海螂各性状之间的相关系数

注：**表示相关性极显著(P<0.01)，下同。

Note：**indicated extremely significant correlation(P<0.01)，the same below.

2.3 表型性状对活体重的多元回归分析

表3采用线性回归分析方法，3个表型性状对活体重均有极显著的影响，可建立多元回归方程：

Y1=1.421X1+1.563X2+ 0.722X3-125.360

式中，Y1为活体重(g)，X1为壳长(mm)，X2为壳宽(mm)，X3为壳高(mm)。

多元线性回归方差分析结果(表4)显示，活体重与表型性状之间的回归达到极显著水平(P<0.01)，经回归预测，估计值与实际观测值差异不显著，表明上述方程客观地反映了砂海螂表型性状与重量性状间的真实关系，可简便地应用于实际生产中。

表3 砂海螂表型形状对活体重(Y1)的回归分析

表4 砂海螂表型性状与活体重(Y1)之间多元回归方程的方差分析

2.4 表型性状对软体重的多元回归分析

线性回归分析结果表明(表5)，壳长对软体重有极显著的影响，壳宽对软体重有显著影响，而壳高对其软体重影响不大，可建立多元回归方程：

Y2=0.348X1+0.390X2+0.169X3-28.119

式中，Y2为软体重(g)，X1为壳长(mm)，X2为壳宽(mm)，X3为壳高(mm)。

多元线性回归方差分析结果(表6)显示，软体重与表型性状之间的回归也达到极显著水平(P<0.001)。

表5 砂海螂表型性状对软体重(Y2)的回归分析

表6 砂海螂表型性状与软体重(Y2)之间多元回归方程的方差分析

2.5 表型性状对活体重的通径分析

从表7中可见，壳长、壳高、壳宽3个表型性状对活体重均能产生直接的正向效应，但效应的大小并不相同，依次为壳长(X1)>壳高(X2)>壳宽(X3)，通径系数依次为(0.564)>(0.330)>(0.155)。因此，在砂海螂高产品种选育时，从对产量的直接贡献者来看，应首先考虑壳长的影响。壳长、壳宽、壳高3个表型性状通过其他性状对活体重也能产生间接的正向效应(表7)，壳宽对活体重的间接作用最大，其次是壳高，最后是壳长。从这一结果看，若从表型性状对以活体重为目标，进行砂海螂的选育，首先应考虑壳长，同时考虑壳宽的协同作用。

表7 砂海螂表型性状对活体重(Y1)影响的通径分析

2.6 表型性状对软体重的通径分析

从表8中可见，壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)对软体重的直接作用依次为0.489、0.291、0.128。对软体重影响最大的是壳长。壳长、壳宽、壳高3个表型性状通过其他性状对软体重也能产生间接的正向效应(表8)，壳宽的间接作用最大，其次为壳高，最后为壳长，效应值分别为0.587、0.449、0.318。因此，以软体重为目标，对砂海螂进行高产品种选育，从对产量的直接贡献来看，应首先考虑壳长，同时考虑壳宽的协同作用。

2.7 表型性状对活体重、软体重影响的决定系数

表9是各单一表型性状及不同表型性状相互协同作用对活体重性状的决定系数。从表9中可见，壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)对活体重的决定系数分别为31.8%、10.8%、2.4%；其中壳长对活体重(Y1)的决定程度最大，这与通径分析的结果是一样的；在共同决定系数中，壳长与壳高对活体重的共同决定系数最大，为27.5%。

表10是各单一表型性状及不同表型性状相互协同作用对软体重(Y2)的决定系数。从表10中可见，壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)对软体重的决定系数分别为23.9%、8.4%、1.6%。其中壳长对软体重(Y2)的决定程度最大。在共同决定系数中，壳长和壳高对软体重的共同决定系数也最大，为21.0%。

表8 砂海螂表型性状对软体重(Y2)的通径分析

表9 砂海螂表型性状对活体重(Y1)的决定系数

表10 砂海螂表型性状对软体重(Y2)的决定系数

3 讨论

3.1 影响砂海螂重量性状的主要表型性状的确定

在贝类表型性状对重量性状的通径分析中，壳长、壳高、壳宽对重量性状影响不尽相同，本研究结果显示，各表型性状与重量性状的相关系数均达到显著水平(P<0.05)。在各表型性状壳长、壳高、壳宽三者中，壳长对活体重和软体重的影响程度最大(表5、表6)，这说明壳长与活体重、软体重的关系最密切，对活体重、软体重的贡献也最大。决定系数分析结果与通径分析结果呈同样的趋势，因此，壳长的影响始终是最重要的，但同时也要考虑壳宽的协同作用，这一结果为砂海螂的高产品种的选育提供了理论指导。

3.2 通径分析和相关在水产动物选育中的应用

通径分析中，通径系数表示自变量对依变量的直接影响程度，通径系数随着所选择的自变量的个数和性质的不同而不同，如果增减自变量的个数或者更换自变量，通径系数都会发生改变，考虑的性状越多，分析结果就越可靠，但统计分析就越复杂，就不能突出重点[5]。一般情况，以自变量对依变量的表型相关系数达到显著水平为自变量入选条件，表型相关系数不显著者剔除。在贝类选育中，活体重和软体重是重要的育种目标性状，因此寻找与重量性状密切相关的表型性状是很有必要的。

本研究所测的砂海螂表型性状壳长、壳高、壳宽与重量性状活体重、软体重的相关系数均达显著水平(P<0.05)，进一步的数据分析和统计计算具有重要的实际意义，通过通径分析研究砂海螂表型性状与重量性状的关系，可以在众多形态性状中找出影响重量性状的主要因素。这对砂海螂的选择育种工作具有重大意义。

国内对贝类进行相关和通径分析最早的是刘小林等[5]的栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析。最近几年来，通径分析已应用到海湾扇贝[6]、虾夷扇贝[7]、华贵栉孔扇贝[8-9]、马氏珠母贝[10-11]、紫石房蛤[12]等。砂海螂作为我国北部沿海一种极具增养殖开发前景的海洋经济贝类，有关它的研究甚少，本研究分析了表型性状与重量性状之间的关系，通过相关分析指出壳长是影响砂海螂产量的重要表型性状之一，同时壳高具有协同作用，这一结果对砂海螂的选育具有重要的指导意义，为砂海螂在北方海域的增养殖提供可参考的依据。

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