外源性试剂对低温胁迫下玉米种子萌发的影响

于明艳

摘要：概述低温胁迫对玉米种子萌发造成的影响及其原理，综述钙、水杨酸、油菜素内酯、一氧化氮外源性试剂处理在提高玉米种子萌发期低温胁迫耐受性方面的效果及作用机理，为进一步开展玉米种子萌发相关研究提供参考。

关键词：种子萌发；玉米；低温胁迫；耐受性

中图分类号：S604 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）09-0001-02

玉米是典型的喜温植物，属低温敏感型，为我国北方地区的主要栽培作物，具有产量高、管理简单等优点。北方地区春季气温低，易造成玉米苗期冷害，抑制玉米种子萌发和幼苗生长，导致植株间生长势差异大，最终造成减产减收。大量研究表明，用钙、一氧化碳等外源性试剂处理玉米种子，可改善玉米种子萌发期对低温胁迫的耐受性，对提高玉米产量具有重要意义。在收集大量文献的基础上，综述近几年外源性试剂对促进玉米种子萌发期低温胁迫耐受性研究进展，旨在为玉米规模化规范化生产提供科学依据。

1 低温对玉米种子萌发的影响

温度是影响种子萌发的主要因素之一。研究表明：低温明显抑制玉米种子萌发，影响苗高和根长，抑制脯氨酸和可溶性糖的累积，且丙二醛（MDA）含量和相对电导率显著上升，叶片相对含水量显著降低，进而导致玉米播种后种子发芽缓慢、出苗差，最终影响玉米产量。研究表明，低温是影响玉米生长和产量的重要因素之一。

2 外源试剂对低温胁迫下玉米种子萌发的影响

大量试验结果表明：用钙、一氧化氮、油菜素内酯、水杨酸等外源性试剂处理，可提高低温胁迫下玉米种子的萌发耐受性。

2.1 外源钙

用钙处理植物幼苗，可以提高植物非生物胁迫条件下的抗逆性，提高玉米苗期抗寒性。刘永玺的研究结果表明：在低温胁迫条件下，CaCl2溶液浸种处理（1处理）可提高玉米种子的发芽质量和玉米幼苗的抗冷性；在低温胁迫条件下，用CaCl2溶液外源喷施处理（2处理）玉米种子，高浓度的外源钙会影响玉米种子的发芽率、发芽整齐度和种子活力；在苗期使用CaCl2溶液外源喷施玉米幼苗，可以提高玉米幼苗在低温胁迫条件下的抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量和幼苗光合作用能力，增强玉米自交系在低温胁迫环境下的抗冷性；在低温胁迫条件下，CaCl2溶液浸种和外源喷施混合处理（3处理）玉米种子和玉米幼苗的综合处理方法，与1处理（CaCl2溶液引发处理）的差别不大，仅在苗期提高光合作用、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性方面有改善；用80 mmol/L的CaCl2溶液浸种，并在苗期适当喷施80 mmol/L的CaCl2溶液是最优处理方案。

赵娟等研究结果表明：不同浓度钙对低温胁迫的缓解程度不同，适宜浓度的外源钙（5～15 mmol/L）能明显改善低温胁迫对玉米幼苗生长的抑制作用，提高玉米幼苗对低温胁迫的适应性，增加玉米种子萌发和幼苗正常生长的能力，其中，浓度为10 mmol/L的CaCl2溶液对玉米低温胁迫的缓解效果最好。

2.2 外源水杨酸

水杨酸（SA）是植物激素类物质的典型代表，具有提高作物产量、改善果实品质和抗逆境胁迫等功能。外源水杨酸可以通过改善渗透调节能力和加速淀粉转化来缓解低温胁迫诱导的氧化损伤。杨小环等以先玉335玉米为试验材料，以去离子水为对照，用0.05 mmol/L的水杨酸水溶液浸种，研究外源水杨酸对低温胁迫下种子发芽、种胚淀粉酶、氧化损伤水平、抗氧化酶、抗氧化物质和渗透调节物质等的影响，结果表明：与对照相比，水杨酸处理的玉米种子的发芽率、发芽指数、活力指数、幼苗干质量和鲜质量分别提高5.57%，7.20%，23.76%，15.49%，28.52%；水杨酸处理的玉米种胚淀粉酶活性显著提高，在种子萌发的第2 d、第6 d、第8 d、第10 d比对照提高了28.6%，15.1%，9.6%，16.9%，而超氧阴离子和丙二醛含量显著下降；在种子萌发第2 d、第4 d、第6 d和第8 d，水杨酸处理种子的超氧化物歧化酶活性比对照分别提高36.6%，25.9%，43.6%，46.3%，说明水杨酸处理能提高种胚抗氧化酶活性；在种子萌发12 d时，过氧化物酶的活性比对照提高了9.0%；与对照相比，过氧化氢酶的活性在第4 d、第6 d、第8 d分别提高了13.0%，5.7%和17.0%；此外，水杨酸处理还提高了种胚抗氧化物质还原型谷胱甘肽和渗透调节物质脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的含量。

朱玉龙等通过室内砂培试验研究低温胁迫下水杨酸包衣对玉米种子萌发及幼苗生长的影响，结果表明：低温胁迫下，水杨酸包衣玉米种子的萌发指标和幼苗形态指标均优于对照，其中发芽率比对照高8个百分点，差异极显著；水杨酸包衣玉米幼苗的相对电导率和丙二醛含量均低于对照，叶绿素含量和可溶性糖含量均高于对照，有利于增强玉米幼苗抵御低温冷害的能力。

2.3 外源油菜素内酯

油菜素内酯在植物响应低温胁迫中发挥重要作用，其通过NO途径增强玉米种胚抗氧化能力和调控低温响应基因表达，进而提高低温胁迫的耐受性。

馬金虎的研究结果表明：油菜素内酯促进低温胁迫下玉米种子萌发的最适浓度为0.01 mM；外源油菜素内酯能有效缓解低温胁迫对玉米种子萌发和幼苗生长的抑制作用；油菜素内酯浸种可通过促进低温胁迫下玉米种胚的渗透调节物质含量积累，来增强玉米种子耐低温能力；油菜素内酯可通过诱导玉米种子抗氧化能力提高来缓解低温胁迫伤害。

2.4 外源一氧化氮（NO）

外源NO可缓解低温胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的抑制作用，缓解低温胁迫引起的膜脂过氧化，保护细胞膜免受或减少损伤，提高植物抗低温胁迫能力。

陈银萍等模拟4 ℃低温胁迫状况，研究外源NO供体硝普钠（SNP）对低温胁迫下玉米种子萌发、幼苗生长和生理特性的影响，结果表明：不同浓度的供体硝普钠均能显著提高玉米种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，促进低温胁迫下玉米幼苗生长，抑制幼苗叶片MDA含量上升，降低叶片质膜相对透性，增加相对含水量、脯氨酸含量和叶绿素含量。在供体硝普钠的使用浓度中， 100 μmol/L供体硝普钠的低温胁迫缓解效果最佳，浓度过低和过高均达不到理想效果。endprint

2.5 其他外源藥剂

张雪峰等以玉米品种郑单958和辽单632为试验材料，研究不同外源药剂预处理对低温胁迫下玉米种子萌发的影响，结果表明：不同种类和浓度的药剂预处理均可影响2种玉米种子的耐冷性，5 mg/L的GA3能促进10 ℃低温下各品种种子萌发，有利于幼苗和根系生长，但不利于壮苗；用1 mg/L浓度的ABA浸种可促进种子萌发，提高萌发期种子的耐低温性，高浓度则抑制种子萌发。试验结果还表明：耐冷性弱的辽单632对外源激素敏感，而耐冷性强的郑单958的种子萌发不受低温影响。15%PEG，10%钙盐和1%H2O2浸种渗调处理，均能促进耐冷性不同的玉米种子低温萌发，改善幼苗生长状况，而高浓度处理均对种子低温萌发产生抑制作用。

参考文献

[1] 刘永玺.低温胁迫下CaCl2对玉米自交系抗冷性机制研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2015.

[2] 赵娟，王芳，李永生，等.钙对低温胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].甘肃农大学报，2016，51（6）：30-35.

[3] 杨小环，赵维峰，孙娜娜，等.外源水杨酸缓解低温胁迫对玉米种子萌发和早期幼苗生长伤害的生理机制[J].核农学报，2017，31（9）：1 811-1 817.

[4] 朱玉龙，王玺.水杨酸包衣对低温胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].玉米科学，2013（4）：68-71.

[5] 马金虎.油菜素内酯调控低温胁迫下玉米种子萌发的生理机制[D].晋中：山西农业大学，2015.

Abstract： The effects of low temperature stress on germination of maize seed and its principle were summarized， and the effects and mechanism of exogenous reagents treatment such as calcium， salicylic acid， brassinolide and exogenous on improving the tolerance under low-temperature in the stage of germination of maize seed， in order to provide a refrence for further study on the germination of maize seed.

Key words： seed germination； maize； low-temperature stress； toleranceendprint