新老大豆品种不同冠层籽粒脂肪酸含量与叶片光合速率研究

陈展宇，常雨婷，付良帅，刘 鹏，朱 末，崔喜艳

(吉林农业大学a 农学院，b 生命科学学院，吉林 长春130118)

植物干质量的90%～95%来自光合作用产物，作物光合能力的变化在很大程度上影响作物的生长发育，并最终影响作物品质及产量的形成[1-2]。大豆(Glycinemax)是全冠层具备光合生产能力的作物，大豆生育期间特别是生殖生长阶段的温度、日照、降水等环境因子，对籽粒品质有较大影响[3-4]。大豆籽粒中富含脂肪和蛋白质，有利于满足种子萌发及后续幼苗生长对物质和能量的需求[5]。大豆籽粒中脂肪酸含量占油脂总量的90%以上，其中不饱和脂肪酸亚油酸和亚麻酸是人和哺乳动物自身不能合成、但又是正常生长所必需的。亚麻酸是人体内各组织生物膜的重要结构物质，且具有重要的药用价值[6]，但亚麻酸容易氧化成过氧化物，进而分解为有臭味的醛和酮，影响油脂品质，所以亚麻酸含量低是优质油的标志，低亚麻酸育种则是大豆品质育种的目标之一[7-9]。

研究表明，大豆种子脂肪含量表现为植株中下部籽粒含量较高，上部籽粒含量则较低，植株光合速率水平调控光合产物的分配，影响籽粒脂肪的形成[4,10]。大豆籽粒的脂肪酸含量在品种间存在差异，在同一品种的不同节位间也存在差异，油酸含量随结荚部位的升高而增加，亚油酸含量则随着结荚部位的升高而降低[11-13]。郑洪兵等[14]和Cui等[15]研究认为，结荚期大豆新品种中、上层的叶片数量、净光合速率显著高于老品种，地上生物量与叶片净光合速率呈显著正相关。目前，关于大豆不同冠层籽粒脂肪酸含量与叶片净光合速率变化及其关系的研究鲜见报道。本试验以大豆老品种金元1号、集体5号和新品种吉林38、吉农19为试验材料，在开花期、结荚期和鼓粒期分别测定不同冠层叶面积、叶片净光合速率及籽粒中脂肪、脂肪酸含量，研究新老大豆品种不同冠层籽粒脂肪酸含量和叶片净光合速率的变化规律及其相互关系，以期为大豆品质育种和合理栽培提供指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料分别由吉林省农业科学院大豆种质资源室和吉林农业大学大豆区域技术创新中心提供(表1)。根据育成年代将金元1号、集体5号定为老品种，吉林38、吉农19定为新品种。

表1 供试大豆品种的基本特性Table 1 The characteristics of tested soybean cultivars

1.2 试验设计

试验于2013年和2014年在长春市(43.5°N，125.1°E)吉林农业大学试验田进行。试验区年生长季节为5-9月份，年均降雨量为645 mm，≥10 ℃有效积温2 880 ℃，无霜期140 d左右。试验地土壤是黑壤土，前茬作物为玉米，供试土壤养分状况为全氮含量1.65 g/kg，全磷含量0.86 g/kg，碱解氮含量120 mg/kg，速效磷含量26.9 mg/kg，速效钾含量122 mg/kg，pH值6.8。

试验采用随机区组设计，每个大豆品种种植5行，行长5 m，行距0.65 m，密度20株/m2，3次重复，采用常规方法进行田间管理。根据节位数将大豆植株等分为上、中、下3层，分别在开花期(R2)、结荚期(R4)、鼓粒期(R6)测定每个品种的叶片净光合速率(Pn)、叶面积；成熟期收获时选取10株大豆，按冠层收获籽粒，从各冠层中随机取100粒种子粉碎，过孔径0.18 mm筛，装入塑封袋中，保存于-20 ℃ 冰箱中备用。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶片Pn和叶面积的测定 用LI-6400便携式光合作用测定系统测定叶片Pn，固定红蓝光源，光照强度为1 200 μmol/(m2·s)，分别在大豆R2、R4和R6时期上午09:00-11:00测定功能叶片Pn；用CI-203便携式激光叶面积仪测定叶面积；每个时期每个品种重复测定3次。

1.3.2 大豆籽粒中脂肪含量的测定 采用NIR Lab N-200近红外谷物品质分析仪测定籽粒(含水量14%)脂肪含量。

1.3.3 大豆籽粒中脂肪酸含量的测定 称取0.1 g样品，准确加入0.5 mol/L甲醇钠2 mL，在30 ℃水浴中酯化30 min，用10 mL正己烷萃取2次，合并正己烷,用气相色谱法测定棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸含量[16]。

1.4 数据处理

所有数据均为2013年和2014年试验结果的平均值，每年试验结果为3次重复的平均值， 利用Excel 2007和DPS7.05统计软件进行数据处理及相关的统计分析。

2 结果与分析

2.1 新老大豆品种不同冠层籽粒中脂肪含量的变化

从图1可以看出，新老大豆品种不同冠层籽粒中脂肪含量的变化趋势相同，即籽粒中脂肪含量均表现为下层>上层>中层，下层和上层脂肪含量较高，中层相对较低。老品种金元1号、集体5号籽粒中脂肪含量均比新品种吉林38、吉农19高。金元1号、集体5号下层籽粒中脂肪含量平均比中层高3.2%，上层比中层高2.2%，吉林38、吉农19下层籽粒中脂肪含量平均比中层高5.2%，上层比中层高3.2%。脂肪含量以上、下部籽粒为高，而中部籽粒偏低，这种差异可能与籽粒形成的时间和空间相关。

柱上标不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著。下同Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05.The same below

2.2 新老大豆品种不同冠层籽粒中脂肪酸含量的变化

从图2可以看出，新老大豆品种不同冠层籽粒中饱和脂肪酸含量不同，棕榈酸和硬脂酸含量在冠层间的变化趋势相反。金元1号、集体5号和吉林38、吉农19籽粒中棕榈酸含量均是下部冠层含量最高，均随着冠层上升而下降，上部冠层含量最低。老品种金元1号、集体5号下层籽粒中棕榈酸含量平均比上层高5.9%，中层比下层高2.1%；新品种吉林38、吉农19下层籽粒中棕榈酸含量平均比上层高6.3%，中层比上层高2.9%。不同冠层籽粒中硬脂酸含量表现为新品种吉林38、吉农19随着冠层上升而增加，上部冠层含量最高，下部冠层含量最低；而老品种金元1号、集体5号的表现变化趋势与新品种不同，从中部开始随冠层的上升而下降，下部冠层含量较低，中、上部冠层含量较高。

由图2可知，新老大豆品种不同冠层籽粒中不饱和脂肪酸含量不同。新老大豆品种油酸含量的变化趋势大体上一致，均随冠层的上升而增加，下部冠层含量最低，中、上部冠层含量较高；亚油酸含量的变化趋势与油酸的变化趋势不同，新品种吉林38、吉农19亚油酸与油酸的变化趋势相反，下部冠层含量最高，中、上部冠层含量较低，老品种金元1号、集体5号亚油酸含量在冠层中的变化趋势为上、下部冠层含量较高，而中部冠层含量较低。新老大豆品种不同冠层籽粒中亚麻酸含量的变化趋势一致，均为随冠层的上升而下降，以中、下部冠层含量较高，而上部冠层含量较低。

图2 新老大豆品种不同冠层籽粒中脂肪酸含量的变化Fig.2 Changes of fat acid contents in grains at different canopies of new and old soybean cultivars

2.3 新老大豆品种不同冠层叶片Pn的变化

由图3可以看出，大豆叶片在R2期新品种冠层上、中、下部Pn比老品种更高；R4期新老大豆品种叶片Pn均达到峰值，新品种与老品种之间的差异达到显著水平(P<0.05)，新老大豆品种叶片Pn在R4期以中、上层较高；在R6期，新老大豆品种叶片Pn均表现为快速下降的趋势，但新大豆品种叶片Pn下降的幅度明显低于老品种，吉林38、吉农19光合能力均高于金元1号、集体5号。

对新老大豆品种在相同生育时期不同冠层的Pn进行比较，在R2期，老品种金元1号、集体5号平均Pn上层比下层高16.5%，中层比下层高9.7%，新品种吉林38、吉农19平均Pn上层比下层高14.1%，中层比下层高10.1%；在R4期，老品种金元1号、集体5号叶片平均Pn上层比下层高49.1%，中层比下层高33.1%，新品种吉林38、吉农19平均Pn上层比下层高47.0%，中层比下层高34.6%；在R6期，老品种金元1号、集体5号平均Pn上层比下层高76.4%，中层比下层高33.5%，新品种吉林38、吉农19平均Pn上层比下层高59.3%，中层比下层高14.5%。

2.4 新老大豆品种不同冠层叶面积的变化

由图4可以看出，新老大豆品种在不同生育时期叶片生长情况变化速率各有不同。在R2期，新老大豆品种叶面积都进入快速增长期，新品种在冠层上、中、下部的平均叶面积均大于老品种，新品种叶面积表现为冠层中部>上部>下部，而老品种叶面积为冠层中部>下部>上部。随着生育进程推进，叶面积继续增长，新品种叶面积的增加幅度趋缓。进入到R4期，老品种在冠层上、中、下部的平均叶面积都大于新品种，老品种叶面积表现为冠层上部>中部>下部，在该生育期老品种不同冠层叶面积达到最大，而新品种叶面积表现为冠层中部>上部>下部，叶面积持续增加。在R6期，新老品种不同冠层叶面积的变化出现显著差异(P<0.05)，新品种吉林38、吉农19叶面积变化较小，而老品种金元1号、集体5号叶面积下降幅度较大，尤其是冠层下部。

图3 新老大豆品种不同冠层叶片净光合速率的变化Fig.3 Changes of net Pn rates in leaves at different canopies of new and old soybean cultivars

图4 新老大豆品种不同冠层叶面积的变化Fig.4 Changes of leaf areas at different canopies of new and old soybean cultivars

2.5 不同冠层大豆籽粒中脂肪酸含量与叶片Pn和叶面积的相关性

表2结果表明，新老大豆品种在R4期叶片Pn与籽粒脂肪含量均呈显著负相关，R2、R6期相关性不显著，说明结荚期叶片光合能力与籽粒脂肪形成密切相关；在R2、R4、R6期，大豆籽粒中棕榈酸、亚麻酸含量与叶片Pn均呈显著或极显著负相关；亚油酸含量在R2、R4期与叶片Pn均呈显著负相关，R6期相关性不显著；而硬脂酸、油酸在各生殖生育期与叶片Pn均呈显著或极显著正相关，新老大豆品种具有相似的生理特性。

表2 新老大豆不同冠层籽粒中脂肪酸含量与叶片净光合速率的相关系数Table 2 Correlation coefficients between fat acid contents and net Pn at different canopies of new and old soybean cultivars

注：*表示在P<0.05水平差异显著，**表示在P<0.01水平差异显著。下表同。

Note:* indicates significant difference atP<0.05,** indicates significant difference atP<0.01.The same below.

表3结果表明，新老大豆品种在R2、R4、R6期叶面积与籽粒脂肪含量均呈显著或极显著负相关，籽粒不同脂肪酸含量在R2期均与叶面积相关性不显著；在R4、R6期，大豆籽粒中棕榈酸、亚油酸、亚麻酸含量与叶面积均呈显著或极显著负相关，而硬脂酸、油酸与叶面积均呈显著或极显著正相关。说明大豆植株在结荚期、鼓粒期冠层叶面积的大小显著影响籽粒脂肪酸的形成。

表3 新老大豆不同冠层籽粒中脂肪酸含量与叶面积的相关系数Table 3 Correlation coefficients between fat acid contents and leaf area at different canopies of new and old soybean cultivars

3 讨论与结论

大豆生殖生育期是籽粒产量和品质形成的关键时期，籽粒油分是光合作用的积累物，其含量是品种遗传内在属性和外在生态环境共同作用的综合表现[17-18]。栽培方式、施肥等因素影响大豆不同冠层籽粒中脂肪酸的组成及含量[19]。合理的冠层构建了作物生长良好的田间小气候，群体内部有良好的透光特性，使大豆籽粒品质形成的代谢条件得到保障，因而有利于高脂肪和优质脂肪酸的形成和积累[20]。研究表明，大豆叶片的功能和叶面积对干物质积累影响最大，大豆在生长时期以保持较大的叶面积更有优势[21]。光照条件影响大豆植株的生长发育和干物质积累，而脂肪的积累则基于干物质的转化，因此在生殖阶段油分形成积累过程中改善光照条件，可以提高大豆的油分含量[22]。本研究结果表明，新老大豆品种叶片Pn均表现为冠层上部>中部>下部，新品种高于老品种，在R4期叶片Pn达到最大值；新老大豆品种在生殖生育期不同冠层叶片生长特性及光合能力不同，新品种叶面积在生殖生长初期增长明显快于老品种，中后期又趋于平稳，从R4期到R6期叶面积维持相对稳定，老品种在生育前期中下部叶面积增加较快，但生育后期衰老较快。新品种生育后期中上部叶片维持较高的Pn，叶片功能持续期长，有利于光合积累物的形成。

王曙明等[23]研究表明，3种结荚习性的大豆籽粒中脂肪含量由植株底部向上部呈逐渐下降趋势；胡喜平[24]研究指出，亚有限结荚大豆上、中上、中、中下脂肪含量依次升高，下部籽粒脂肪含量低于中下部。本试验结果表明，新老大豆品种脂肪含量在冠层中的变化均表现为中部冠层最低，向上、向下冠层均升高，叶面积与籽粒脂肪含量呈显著或极显著负相关，在R4期(结荚期)叶片Pn与籽粒脂肪含量均呈显著负相关，结荚期可能主要在进行蛋白质的合成，因而不利于脂肪的形成。老品种籽粒中脂肪含量高于新品种，这可能是由于东北地区近代培育大豆品种单方面追求产量而忽视了品质所致[4]。大豆生育中后期(开花末期-鼓粒期)叶片的Pn高，可促进大豆籽粒产量增加，改善品质，较长的“开花后阶段”有利于脂肪含量和亚油酸比例的提高，并降低棕榈酸和油酸比例[25-27]。新老大豆不同冠层籽粒中脂肪酸含量变化趋势不完全相同，棕榈酸和亚麻酸含量从下层到上层表现为下降趋势，油酸含量从下到上表现为上升趋势，棕榈酸、亚麻酸和油酸含量新品种均低于老品种，这可能是大豆品种遗传改良的结果。硬脂酸和亚油酸含量新老大豆品种变化趋势不同，老品种硬脂酸含量呈现为中上部高、下部低，而新品种上部高、下部低；老品种亚油酸含量呈现为中部低、上下部高，而新品种下部高、上部低，其中籽粒中油酸与亚油酸含量在冠层的变化规律与庄炳昌等[10]和陈霞[12]的研究结果一致。有研究认为某些品质性状如油酸、亚油酸含量等随着籽粒生长部位而发生规律性的变化[10,28]，这可能是空间环境差异引起的，同一植株各部位所处的小环境不同，上部光照充足，下部光照较弱。相关研究表明，降低种植密度能够降低籽粒中亚麻酸含量；随着施肥水平提高，棕榈酸、硬脂酸和油酸含量升高，亚油酸和亚麻酸含量降低；结荚期适度干旱有助于降低亚麻酸含量[9,19]。本试验结果显示，在整个生殖生育期，叶片Pn均与大豆籽粒中棕榈酸、亚油酸、亚麻酸含量呈负相关，与硬脂酸含量和油酸含量呈显著或极显著正相关，从而有利于硬脂酸、油酸合成。因此，采取合理的种植密度及施肥水平等栽培措施，可以改善大豆植株中下部冠层的光、温、水等小气候条件，提高叶片的光合能力，调控不同冠层叶片光合积累物，降低大豆中下部籽粒中亚麻酸含量，使不同冠层的籽粒脂肪酸组成和含量趋于相近。

综上所述，供试大豆5种脂肪酸含量与其叶片的光合特性相关，因此可以通过合理调整大豆冠层结构，调控光合积累物来改善大豆品质。在生育后期，通过改善大豆植株叶片光合能力、维持植株叶面积相对稳定、提高光合效率，来降低籽粒中亚油酸、亚麻酸含量，提高油酸含量，从而改良大豆籽粒品质和提高产量。但如何采取适宜的栽培措施减小不同冠层籽粒中脂肪酸含量的差异，还有待进一步研究。

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