药材植物淋出物对油松枯落物分解和土壤酶活性的影响

许纪元，卢玉鹏，张晓曦，王博雅，谢 博，刘增文,2

(1 西北农林科技大学 a 水土保持研究所，b 林学院，c 资源环境学院，陕西 杨凌 712100；2农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,陕西 杨凌 712100)

秦岭山区拥有丰富的森林和药材植物资源，成为当地经济发展的主要依赖，然而散生的药材在采集、管理和营销等方面都存在很多困难。目前当地的经济模式是在保护天然林的基础上单纯大力发展人工林或大面积种植药材植物。但由单一树种组成的人工纯林连续生长或多代连栽会出现低产低效、林分衰败、土壤退化和极化现象[1-4]；单纯大面积种植药材植物的后果是毁林开荒、占用土地和引发新的水土流失[5]。因此林药复合(即在林下规模化种植药材植物)是当地经济发展的新出路。

在林药复合中，林与药材植物的种间关系是必须研究的问题，不但要研究林下环境条件是否适宜药材植物的生长，而且也要研究药材植物种植后是否会对土壤环境、枯落物分解及养分循环产生破坏[6]。因为药材植物之所以发挥临床疗效的基础是植物次生代谢产出的某些活性成分，而这些药效成分往往同时也是化感物质，容易释放到环境中[7]。前人的研究表明，植物次生代谢物中的酚类和萜类物质可以对微生物，尤其是真菌的生理活动产生抑制作用[8]；植物酚类次生代谢物可以抑制土壤中磷酸酶、葡糖苷酶和多酚氧化酶的活性[9]。鉴于微生物为枯落物分解的主体，而土壤酶为枯落物分解的主要执行者，其活性和数量的降低势必会对枯落物在土壤中的分解和养分释放造成影响，进而会影响林地养分循环利用和土壤肥力的长期平衡发展。为此，本研究以秦岭山区典型油松林以及9种常见林下药材植物为对象，通过药材植物茎叶淋出物(以水浸提液模拟)喷浇林下枯落物的分解培养试验，研究药材植物茎叶淋出物对林木枯落物分解、养分释放和土壤酶活性的影响，为当地林药复合植物和模式的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与处理

研究区位于陕西秦岭山区周至县厚畛子林场镇安沟流域境内，地属秦岭中段北坡，暖温带湿润气候，海拔1 500～2 500 m，平均气温7.4 ℃，年均降水量900 mm，该区分布有丰富的天然和人工林植被及大量的药材植物资源，土壤属山地褐土。2014年11月在研究区采集典型成熟的油松林当年枯落叶，自然风干剪碎成长度为1.5 cm左右的碎针叶。将枯落叶准确称量6.00 g干样，分别装入规格为10 cm×20 cm、网眼直径为0.25 mm的尼龙网袋中，备用。每个处理15袋，共10个处理。于2015年7-8月在当地林下采集最新收获的9种药材植物地上茎叶样品，分别为蒲公英(Taraxacummongolicum)、地丁(Corydalisbungeana)、薄荷(Menthahaplocalyx)、鱼腥草(Houttuyniacordata)、细辛(Asarumsieboldii)、荆芥(Nepetacataria)、金银花(Lonicerajaponica)、绞股蓝(Gynostemmapentaphyllum)和夏枯草(Prunellavulgaris)，风干后粉碎成0.5 cm碎屑备用。同时采集当地林地附近无林荒地的表层(0～10 cm)土壤，清除根系、石块等杂物，直接以鲜土过5 mm土壤筛后充分混合，适当风干(以便于试验过程中控制水分)备用。

1.2 药材植物茎叶淋出物制备

将不同药材植物茎叶样品，分别与蒸馏水配制成质量浓度为80 mg/mL(即相当于8 g植物样品浸泡于100 mL蒸馏水)的浸提液1 000 mL(根据当地降雨量和林下药材植物生物量推算而得)，浸泡48 h，浸提液经离心过滤后保留约500 mL，装入棕色瓶放入冰箱4 ℃低温冷藏，待用。

1.3 油松枯落物分解试验

分别称取2.85 kg制备好的过筛土壤，装入20 cm×40 cm×20 cm规格的塑料培养钵中，将装有枯落物的5个分解袋分别斜插入培养钵，保证分解袋周围与土壤均匀接触。150袋枯落物，共用30个培养钵，随机分为10组，每组3个培养钵。每培养钵用喷雾器分别均匀喷浇相应的药材植物茎叶淋出物150 mL，对照喷等量蒸馏水，以喷浇相同药材植物淋出物为1个处理，每处理3个重复。控制培养钵内物质质量以便统一调节土壤湿度(保持土壤湿度为预先测定田间持水量的60%)。置于室温下(20～25 ℃)进行分解培养，每隔2周喷浇1次淋出物(淋出物体积按50 mL淋出物/1 kg干土的比例计算)，保持土壤湿度基本不变，连续培养6个月终止。

1.4 样品测定

在油松枯落物分解试验过程中，分5次回收分解袋，回收时间分别为分解开始后1，2，3，5和6个月，每个处理从3个培养钵中分别回收1袋，3个重复。取出枯落物分解残余物置于0.15 mm土壤筛中清洗，除去表面泥土等杂物，置于60 ℃烘干，分别测定分解残留量及C、N、P、Cu、Zn和Mn含量[10]。其中C含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；N、P含量采用H2SO4-H2O2混合液消煮后,分别以AA3连续流动分析仪和紫外分光光度计(钒钼黄比色法)测定；Cu、Zn和Mn采用原子分光光度计法测定。同时，分3次采集培养钵中土样，采集时间分别为分解开始后1，3和6个月，风干后测定土壤酶活性[11]。其中，蔗糖酶和羧甲基纤维素酶活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定，活性以每克干土每天产生的葡萄糖毫克数表示(mg/(g·d))；β-葡萄糖苷酶活性采用硝基酚比色法测定，以每克干土每天产生的硝基酚的量表示(mmol/(g·d))；脱氢酶活性采用三苯基四唑氯化物比色法测定，以每克干土每天产生的甲臜表示(mg/(g·d))；多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定，活性以每克干土每天产生的红紫棓精表示(mg/(g·d))；蛋白酶活性采用茚三酮比色法测定，活性以每克干土每天产生的氨基氮表示(mg/(g·d))；磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定，活性以每克干土每天产生的五氧化二磷表示(mg/(g·d))。药材植物茎叶淋出物(浸提液)内含物质测定参照邬彩霞等[12]的方法，通过GC/MS进行定性分析。

1.5 数据处理

枯落物分解速率采用SigmaPlot 12.5软件，依据改良的指数衰减模型[13]R=ae-bt+ce-dt(其中R为枯落物分解残留率，%；a、b、c和d为模型参数；t为分解历时，年)，对同种处理枯落物残留量(换算为残余率，即枯落物残留质量占初始质量的比率)进行拟合，用其曲线的斜率可以来表示枯落物分解速率；计算分解周转期(干物质分解95%，即残留量衰减至5%的历时，T0.95)和分解半衰期(干物质分解50%，即残留量衰减至50%的历时，T0.50)，用上述两个分解过程时间节点的滞后或提前可以直观反映分解过程的速率。同时，采用SPSS 20软件对不同处理进行单因素方差分析，多重比较采用最小显著差法(α=0.05)；采用SigmaPlot 12.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 药材植物淋出物对油松枯落物分解速率的影响

不同药材植物淋出物处理的油松枯落物分解周转期和半衰期见表1。由表1可知，在无药材植物茎叶淋出物(对照)时，油松枯落物的分解周转期为26.126年，分解半衰期为5.171年。喷浇不同药材植物茎叶淋出物后，油松枯落物的分解速率受到不同程度的影响。与对照相比，蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草、金银花和荆芥的茎叶淋出物显著或极显著延长了油松枯落物的分解周转期和分解半衰期，说明这6种药材植物茎叶淋出物能显著或极显著抑制油松枯落物的前、后期分解速率；夏枯草茎叶淋出物显著缩短油松枯落物的分解周转期，促进了油松枯落物的分解，其分解周转期缩减11.82%(P<0.05)；细辛和绞股蓝茎叶淋出物缩短了油松分解周转期和分解半衰期，但均无显著影响。

2.2 药材植物淋出物对油松枯落物养分释放的影响

油松枯落物分解过程中的养分含量测定结果如表2所示，剩余养分含量越大表示油松枯落物养分释放受到的抑制作用越强。

表1 不同药材植物淋出物处理的油松枯落物分解周转期和半衰期Table 1 Turnover period (T0.95) and half-life period (T0.50) of P.tabuliformis litter decomposition in different treatments

注：R为枯落物分解残留率(%)，t为分解历时(年)，T0.95为干物质分解95%的历时，T0.50为干物质分解50%的历时。*,**分别表示与CK具有显著差异(P<0.05)或极显著差异(P<0.01)。

Note:Rindicates the residual rate of the litter (%),tindicates the time from the experiment begins(year),T0.95indicates the turn-over period of litter decomposition,T0.50indicates the half-time period of the litter decomposition.* and ** represent significant difference at 0.05 level and 0.01 level,respectively.

表2 不同药材植物淋出物处理的油松枯落物养分残留量Table 2 Nutrients remains of P.tabuliformis litters in different treatments mg/g

表2(续) Contiued table 2

注：同列分解6个月时，数据后标不同小写字母表示分解试验结束时各处理间特定养分残留量差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each row represent significant difference at the end of experiment (P<0.05).

由表2可知，至分解试验末期(分解6个月)，药材植物茎叶淋出物均对枯落物的C释放存在显著的抑制作用，其中薄荷和金银花的抑制作用最强，分别降低C释放率7.34%和6.26%(P<0.05，下同)。对于枯落物的N释放，地丁、细辛、蒲公英、薄荷、鱼腥草和绞股蓝茎叶淋出物均存在显著抑制作用，其中地丁和细辛的抑制作用最强(降低释放率32.07%和29.53%)；而金银花和荆芥无显著影响，夏枯草反而促进了N释放。对于枯落物的P释放，荆芥影响不显著，夏枯草促进了P释放(释放率增加了31.92%)，其他药材植物均存在显著抑制作用，且以蒲公英的抑制作用最强(降低释放率655.56%)。对于枯落物的Cu释放，除了夏枯草有促进作用(增加释放率44.25%)外，其余8种药材均存在显著抑制作用，其中鱼腥草抑制作用最强(降低释放率46.84%)。对枯落物的Zn释放，除夏枯草有促进作用(增加释放率14.04%)，荆芥无显著影响外，其余7种药材均存在显著抑制作用，其中鱼腥草抑制作用最强(降低释放率128.36%)。对于枯落物的Mn释放，地丁和薄荷无显著影响，其余7种药材植物淋出物均存在显著抑制作用，其中金银花抑制作用最强(降低释放率87.89%)。

2.3 药材植物淋出物对油松枯落物土壤酶活性的影响

一般认为，枯落物分解初期起主要作用的土壤酶主要为蔗糖酶、蛋白酶和多酚氧化酶，而分解中、后期起主要作用的土壤酶为羧甲基纤维素酶、β-葡萄糖苷酶、脱氢酶、多酚氧化酶和碱性磷酸酶[14]。根据不同药材植物茎叶淋出物对土壤酶的影响(图1)，在枯落物分解初期(1个月时)，金银花、绞股蓝和夏枯草茎叶淋出物显著抑制了蔗糖酶活性(降低35.11%～70.74%)，蒲公英、地丁、鱼腥草、细辛和荆芥茎叶淋出物显著抑制了蛋白酶活性(降低14.61%～38.15%)，地丁、细辛、荆芥和绞股蓝淋出物显著抑制了磷酸酶活性(降低25.04%～50.03%)，蒲公英、薄荷、鱼腥草和细辛淋出物显著抑制了多酚氧化酶活性(降低27.87%～50.82%)。

由图1可以看出，在枯落物分解试验中、后期(3个月和6个月时)，蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草和金银花淋出物显著抑制多酚氧化酶活性(降低38.18%～80.00%)，蒲公英、薄荷和金银花均抑制了磷酸酶活性(降低36.81%～49.45%)，鱼腥草、荆芥和绞股蓝淋出物显著抑制了羧甲基纤维素酶活性(降低43.08%～63.08%)和β-葡萄糖苷酶活性(降低20.86%～37.52%)，细辛和夏枯草均显著抑制了羧甲基纤维素酶的活性(降低65.39%～67.69%)，而对β-葡萄糖苷酶活性无显著影响。

图1 不同药材植物淋出物对油松枯落物分解过程中土壤酶活性的影响Fig.1 Effects of different treatments on soil enzyme activities during litter decomposition of P.tabuliformis

2.4 药材植物淋出物中次生代谢物质鉴定

通过GC/MS分析，药材植物茎叶淋出物中存在大量的次生代谢物质(表3)，主要为酚酸类、萜类、脂肪酸、醇类和酰胺类物质，其中包括苯二甲酸酯(一种酚酸类物质)和叶绿醇、薄荷醇(脑)、香芹酮等单萜、倍半萜和二萜物质，以及角鲨烯、谷甾醇、二羟基维生素D等甾醇及其衍生物。

表3 不同药材植物淋出物中的次生代谢物质Table 3 Secondary metabolites of different medicinal plants extracts

3 讨 论

3.1 药材植物淋出物对枯落物分解的影响

本试验结果表明，蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草、金银花和荆芥的茎叶淋出物(浸提液)显著抑制了油松枯落物的分解，而在抑制枯落物分解的药材淋出物中检测出了酚酸类和萜类物质，这与张重义等[15]和Inderjit[16]关于酚酸类物质抑制纤维素分解的结果一致。由于枯落物的分解是多种酶共同作用的复杂过程[14]，因此药材植物对枯落物分解的抑制作用可能是通过土壤酶活性的改变来实现的。林瑞余等[17]研究发现，一些水稻分泌的酚类衍生物抑制了土壤中多酚氧化酶和纤维素分解酶的活性；吕可等[18]的研究也发现，含有多种次生代谢物的花椒树茎叶浸提液抑制了土壤中蔗糖酶和蛋白酶的活性。与上述研究结果相似，本试验结果表明,部分含有酚类衍生物的药材植物茎叶淋出物在枯落物分解试验初期抑制了土壤磷酸酶(地丁)和蛋白酶活性(蒲公英、地丁和鱼腥草)，而在分解试验中后期抑制了土壤多酚氧化酶活性(蒲公英、地丁和金银花)；部分含有萜类物质的药材植物(金银花、绞股蓝和夏枯草)茎叶淋出物在分解初期抑制了蔗糖酶活性，而在分解试验中后期抑制了羧甲基纤维素酶(金银花、荆芥、绞股蓝和夏枯草)和β-葡萄糖苷酶(荆芥和绞股蓝)活性。

土壤微生物作为胞外酶的主要来源，直接或间接参与了枯落物的分解过程，而药材植物茎叶淋出物中的次生代谢物会影响微生物的生物活性和群落结构。如胡开辉等[19]和孟庆会等[20]研究表明，水稻分泌的酚酸类物质及从高粱中提取的萜类物质可显著抑制真菌生长，而真菌具有较高的胞外酶活性，且酶种类全面，其数量和种类的减少可能会导致枯落物分解相关酶的种类减少，活性下降，并削弱多种酶的协同分解能力[21]。李倩等[22]研究发现，倍半萜内脂类物质会降低微生物的碳利用率，可能会对微生物的生长产生抑制。

此外，药材植物茎叶淋出物中的次生代谢物还可能通过改变土壤酸碱性从而影响土壤酶活性。本试验选取的药材植物淋出物中检测出多种脂肪酸和酚酸类物质，会导致土壤pH降低。土壤pH的降低可能抑制了对pH敏感的酶促反应[23]，从而降低了分解底物的可利用性，继而抑制土壤微生物的活性[24]。

3.2 药材植物淋出物对枯落物养分释放过程的影响

本试验结果表明，药材植物淋出物抑制枯落物分解速率的同时，也显著抑制了其养分释放，这与何帆等[25]的研究结果一致。然而枯落物分解过程某些阶段中存在残留物养分富集现象。N和P的富集可能是由于参与分解的微生物固定吸收土壤环境中可利用N和P[26]，导致枯落物N和P释放规律改变，这与孙星等[27]关于还田秸秆分解中N和P富集的现象相类似。枯落物分解过程中残留物Cu、Zn和Mn的富集也与微生物的固定有关[28]。马志良等[29]研究发现，Cu和Mn分别为漆酶和锰过氧化物酶(两种重要的木质素分解酶)的活性中心；陈红跃等[30]研究发现，Zn与土壤磷酸酶活性具有正相关性。因此微生物从土壤中固定相应元素合成相应的酶，这可能会导致土壤微生物对Cu、Zn和Mn的需求增大，因而从环境中固定并造成了富集。

与一些药材植物淋出物抑制枯落物分解及养分释放相反，夏枯草茎叶淋出物显著促进了油松枯落物的分解及N、P的释放，这与孔维栋等[31]的研究结果相类似。其原因可能是夏枯草淋出物中检测出一些糖类有机物，可能为微生物提供了养分，提高了其生理活性。

4 结 论

油松林下9种常见药材植物茎叶淋出物富含各种次生代谢物质，其会通过影响土壤酶活性，改变林下枯落物分解的外部环境，进而影响枯落物的分解与养分释放。蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草、金银花和荆芥的茎叶淋出物显著抑制了油松枯落物的分解；蒲公英和鱼腥草茎叶淋出物显著抑制了枯落物C、N、P、Cu、Zn和Mn的释放，地丁和薄荷茎叶淋出物显著抑制了枯落物C、N、P、Cu和Zn的释放，金银花显著抑制了油松枯落物C、P、Cu、Zn和Mn的释放，荆芥显著抑制了油松枯落物C、Cu和Mn的释放。蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草和金银花淋出物显著降低了土壤多酚氧化酶的活性，金银花降低了土壤中羧甲基纤维素酶活性，荆芥茎叶淋出物均显著降低了土壤中羧甲基纤维素酶和β-葡萄糖苷酶的活性。因此蒲公英、地丁、薄荷、鱼腥草、金银花和荆芥6种药材植物可能会通过抑制相应的土壤酶活性而抑制枯落物的分解和养分释放，进而抑制林地环境的养分循环，降低了其生态环境的稳定性，建议在油松林下应尽量避免或降低密度套种这6种药材植物。

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