短期封育对博乐绢蒿荒漠群落特征和碳密度的影响

别尔达吾列提·希哈依，董乙强，安沙舟，刘慧敏

(新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】新疆天然草地面积5 725.88×104hm2，其中可以利用草地面积为4 800.68×104hm2，占新疆土地总面积34.4%。新疆蒿类荒漠(Sagebrush desert)占地面积约114.3×104m2[1]，广泛分布在新疆天山北坡500～1 700 m的低山和冲积扇区域，是当地极其重要的春秋季节牧场[2]，且是连接夏牧场和冬牧场的纽带。博乐绢蒿(Seriphidiumborotalense)隶属于菊科绢蒿属多年生超旱生半灌木，具有较高的营养价值和饲用价值，为蒿类荒漠中的优良牧草。由于近年来博洛塔绢蒿荒漠生态系统出现不同程度的退化，干旱严酷的气候环境加剧本就激烈的草畜矛盾，致使荒漠草地生产力，植物多样性下降，生态服务等功能降低，阻碍当地畜牧业生产和发展[3]。封育是最为常见的恢复退化草地的途径，因其具有简单易行，经济有效而被广泛实施[4-5]。在不同区域封育对群落特征和生态系统碳储量的影响效果仍存在很大的争议性，但这对评估草地碳储量，草地可持续利用具有较大的生产和生态意义。【前人研究进展】前人关于封育对草地植被特征、土壤特性方面已经做了大量的研究，但仍然存在较大的争议。一些研究表明封育增加草地群落数量特征、物种多样性[6-7]以及土壤有机碳储量[8-9]，如Wang等[10]研究表明封育8 a后草地土壤碳库(0～20 cm)比放牧区显著增加了12.1%(P<0.05)；但也有一些研究表明封育降低草地物种多样性[11-12]，抑制草地土壤有机碳的积累[13]，如Shi等[14]研究发现禁牧显著降低了土壤有机碳储量和植被生物量碳储量。【本研究切入点】前人关于封育对草地生态系统的研究对集中在草甸、草原上，对生态环境较为脆弱的荒漠草地研究相对较少；对植被或土壤单一碳循环的研究较多，而对整个生态系统碳循环的研究相对较少。研究短期封育对博乐绢蒿荒漠群落特征和碳密度的影响。【拟解决的关键问题】以新疆博洛塔绢蒿荒漠为研究对象，测定分析封育4 a的荒漠及邻近的自由放牧荒漠的植被群落结构、多样性、生物量和生态系统碳库，研究封育对荒漠植被特征、生物量的影响规律，以及生态系统碳库对短期封育的响应规律，分析其变化的驱动因素，为退化草地的恢复和草地科学经营管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于博乐市哈萨尧勒(N44°50'，E81°39'，海拔1 110 m)，夏季短而炎热，冬季长而寒冷，为典型的大陆干旱性气候。年均气温6℃，年均降水200 mm，年平均蒸发量1 552.9 mm。最高气温39℃，最低气温-35℃，无霜期183 d。土壤多为荒漠灰钙土。研究区的建群种为博乐绢蒿，属典型的荒漠草地，伴生种有木地肤(Kochiaprostrata)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、猪毛菜(Salsolacollina)，早春有大量的短命类短命植物，如弯果葫芦巴(Trigonellaarcuata)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等，是该市重要的春秋牧场。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

在研究区设置围栏封育(Non-grazing，NG)和自由放牧(Freely grazing，FG)两个处理。围栏封育区面积大于3 hm2，从2014年开始封育，至2017年9月已封育4 a，属短期封育，且封育前后草地植被类型、物种组成、地形地貌等基本一致。与封育区毗邻的自由放牧区在封育处理后放牧强度(中度放牧)仍保持不变，两个区域之间的距离小于20 m。在围栏封育区和自由放牧区分别设置3条样带，样带间距离为50 m，然后在每条样带上随机布置5个1 m×1 m的样方，样方间距大于10 m，样方数量共计30个(2个处理×3条样带×5个样方)。

1.2.2 野外取样

于2017年9月中旬进行野外植被数据的采集工作。先记录样方中的所有出现物种的名称，分种用卷尺测量物种高度(cm)，密度(株/m2)，采用直接记数法记录物种所出现的数目，盖度(%)采用针刺法测定，分种齐地面刈割植株并测定鲜重，装入信封袋后带回实验室烘干(65℃，48 h)得到干重(g/m2)。测定完植被数据后沿样地对角线方向挖掘3个土壤剖面，并在每个剖面上采取分层取样法(0～5、5～10、10～20、20～30、30～50、50～70和70～100 cm)进行土壤样品、地下生物量的采集以及容重、含水量的测定。将土壤样品带回实验室自然风干(15 d)后过筛(2、1 mm和0.25 mm)备用。植物根、茎、叶和凋落物生物量碳、土壤有机碳采用重铬酸钾浓硫酸外加热法测定[15]。

1.3 数据处理

利用SPSS 17.0统计软件的One-way ANOVA分别对博乐绢蒿荒漠放牧区和封育区群落特征、物种多样性以及生物量和植被、土壤碳库进行差异分析，并对土壤和植被指标进行相关性分析；采用Excel 2007对数据进行前期处理，结果均以均值±标准误的形式表示。

2 结果与分析

2.1 封育对荒漠群落特征的影响

研究表明，博乐绢蒿荒漠群落高度、盖度和密度对短期围栏封育响应不明显(P>0.05)。与自由放牧区相比，群落高度、盖度和密度分别下降了8.9%、7.4%和37.2%，短期封育对博乐绢蒿荒漠群落数量特征具有一定的消极作用。多样性指数、均匀度指数、丰富度指数在短期封育后分别减少了48.4%、36.8%和6.2%，但差异不显著(P>0.05)。表1

表1 封育下博乐绢蒿荒漠群落数量特征和植物多样性变化
Table 1 The effects of non-grazing on community quantitative characteristics and plant diversity ofSeriphidiumborotalensedesert

处理Treatment高度Height/cm盖度Coverage (%)密度Density (plant/m2)多样性指数Diversity index均匀度指数Evenness index丰富度指数Richness index封育 NG16.93±1.6a18.78±1.3a25.33±1.9a0.16±0.1a0.12±0.1a1.67±0.1a放牧 FG18.59±1.2a20.28±1.6a40.33±12.5a0.31±0.1a0.19±0.1a1.78±0.1a

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same as below

2.2 封育对荒漠群落生物量的影响

研究表明，与放牧区(FG)相比，封育后荒漠群落植被茎生物量、枯落物生物量显著降低了20.1%和31.4%(P<0.05)，而封育后叶生物量增加了28.5%，但差异不显著(P>0.05)。地上总生物量对封育的响应不明显。另外，地下生物量(0～100 cm)在封育后显著降低了18.6%(P<0.05)，但短期封育措施不能改变根冠比。表2

表2 封育下博乐绢蒿荒漠植被生物量和根冠比变化
Table 2 The effects of non-grazing on plants biomass and root/shoot ratio ofSeriphidiumborotalensedesert

处理Treatments茎Stem叶Leaf枯落物Litter地上生物量AGB地下生物量BGB根冠比Root/shoot ratio封育 GE47.0±4.22a15.8±5.25a7.0±0.39a69.5±4.98a9.6±0.51a0.14±0.013a放牧 FG58.8±1.68b12.3±4.79a10.2±0.82b81.1±6.69a11.8±0.62b0.15±0.01a

2.3 封育对植物生物量碳密度的影响

研究表明，茎、叶和枯落物生物量碳密度对封育的响应存在一定的差异。与自由放牧区相比，茎和枯落物生物量碳密度在封育后呈降低的趋势，且分别降低了23.9%和18.2%(P>0.05)，而叶生物量碳密度在封育后增加了30.9%(图1a)。地上和地下生物量碳密度对封育的响应呈相反的趋势。与放牧区相比，封育后地上生物量碳密度呈下降(15.4%)的变化趋势(P>0.05)，但封育后地下生物量呈增加(29.6%)的变化趋势(P>0.05)(图1b)。图1

注：ABG：地上生物量，BGB：地下生物量。下同

Note: ABG: above-ground biomass, BGB: below-ground biomass. The same as below

图1 封育下博乐绢蒿荒漠地上(茎，叶和枯落物)和地下生物量碳密度变化
Fig.1 The effects of non-grazing on above-ground (stem, leaf and litter) and below-ground (root) biomass carbon density ofSeriphidiumborotalensedesert

2.4 封育对土壤有机碳含量和有机碳库的影响

研究表明，随着土壤深度的增加，放牧区和封育区的土壤有机碳呈逐渐下降的变化趋势。短期封育对荒漠土壤有机碳产生微弱的影响。与放牧区相比，封育后0～5和10～20 cm土壤有机碳呈下降的变化趋势，但在5～10和20～100 cm土壤有机碳在封育后呈增加的变化趋势。图2

图2 封育下博乐绢蒿荒漠土壤有机碳含量变化
Fig.2 The effects of non-grazing on SOC concentration ofSeriphidiumborotalensedesert

研究表明，不同土层深度的土壤有机碳密度对封育的响应不一致。与自由放牧区相比，封育后土壤上层(0～50 cm)有机碳密度呈下降的变化趋势，变化的范围为53.5～233.6 g/m2，但在50～70和70～100 cm封育区比放牧区分别增加了234.4和482.0 g/m2。另外，在0～100 cm土壤有机碳密度在封育后增加了157.7 g/m2。表3

2.5荒漠植被生物量碳密度和土壤有机碳密度之间相关性

研究表明，茎生物量碳密度与枯落物碳密度(0.895**)、地上(0.680*)和地下(0.668*)生物量碳密度呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)相关，且枯落物碳密度与土壤碳密度呈显著增加趋势，表明随着茎生物量碳密度的增加，枯落物、地上和地下生物量碳密度呈增加的趋势，从而导致土壤碳密度增加。另外，地上生物量碳密度与枯落物碳密度(0.852**)、地下生物量碳密度(0.858**)之间存在紧密的相关关系(P<0.01)，地上生物量的增加有利于枯落物生物量碳密度的增加，且地下生物量碳密度也随之增加。表4

表3 封育下博乐绢蒿荒漠土壤有机碳密度变化
Table 3 The effects of non-grazing on soil organic carbon density ofSeriphidiumborotalensedesert

土壤深度Soil layers (cm)放牧FG (g/m2)封育NG (g/m2)△G(g/m2)0～5948.5±53.6a714.9±105.9a-233.65～10675.9±143.4a622.4±49.2a-53.510～201 009.1±23.3a943.5±231.3a-65.620～30844.4±121.4a783.0±153.1a-61.430～501 058.1±216.5a913.5±206.3a-144.650～70714.9±50.4a949.3±227.2a234.470～100703.1±119.9a1 185.1±286.9a482.00～1005 954.0±441.6a6 111.7±1221.1a157.7

表4 各指标之间相关系数
Table 4 The correlation coefficients between each index

茎碳密度Stem biomass carbon density叶碳密度Leaf biomass carbon density枯落物碳密度Litter biomass carbon densityAGB碳密度AGB carbon densityBGB碳密度BGB carbon density土壤碳密度Soil organic carbon density茎碳密度Stem biomass carbon density1叶碳密度Leaf biomass carbon density-0.1911枯落物碳密度Litter biomass carbon density0.875**0.2281AGB碳密度AGB carbon density0.680*0.5760.852**1BGB碳密度BGB carbon density0.668*0.3160.6100.858**1土壤碳密度Soil organic carbon density0.4830.1260.762*0.515-0.171

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)

Note:*means significant correlation (P<0.05),**means extremely significant correlation (P<0.01)

3 讨 论

3.1荒漠群落数量特征和植物多样性对封育的响应

群落数量特征(高度、盖度、密度和生物量)能够较为直观地反映封育的效果和草地健康状况以及草场质量。Guo等[16]研究发现典型草原和草甸草原禁牧10 a后，草地群落盖度和生物量呈上升趋势；而刘慧敏等[17]研究表明封育对伊犁绢蒿荒漠草地群落密度没有显著影响。研究结果表明，封育4 a后博乐绢蒿荒漠植被高度、盖度、密度和生物量呈降低趋势，但差异不显著(P>0.05)，与刘慧敏等[17]的研究部分相同，但与大多研究结果相反。中度放牧强度下能促进植被的生长发育，增加植被群落数量特征[18]。研究区博乐绢蒿荒漠处于中度放牧强度，封育后抑制植被的生长，减少群落植被盖度，从而降低群落生物量。

植物多样性能反映草地群落的结构类型、发展阶段和生境差异[19]。许多研究发现封育能显著增加草地植物多样性[6-7]；但另有研究发现封育后草地植物多样性变化较小，甚至呈显著下降的趋势[11-12]。研究表明，封育4 a后丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均呈下降的变化趋势，与Wu等[11]和Bi等[12]的研究结果相似。由于中度放牧能促进植物更新，利于草地的进展演替，在一定程度上可维持植物丰富度，致使短期封育后博乐绢蒿荒漠草地丰富度指数呈轻微的降低趋势。另外，博乐绢蒿荒漠草地的生产力较低，封育后会因植物竞争差异的原因导致植物多样性降低[20]。

3.2 荒漠生态系统碳密度对短期封育的响应

影响草地生态系统碳固持的因素较多，如放牧、封育等人为因素，降水量、气温、土壤水分等环境因素，导致前人的研究结果存在较大的争议，如一些研究表明封育促进了土壤有机碳的积累[5]，也有研究表明封育后草地土壤有机碳库保持不变[12]，或呈下降趋势[14]。研究表明，短期封育降低了地上生物量碳密度和土壤上层(0～50 cm)有机碳密度，与Bi等[12]和Shi等[14]的研究结果部分相同。地上生物量碳密度与生物量具有紧密的联系，封育后地上生物量的降低直接导致植被碳密度呈下降的趋势。造成土壤有机碳密度降低的原因可能是：(1)土壤碳密度和枯落物生物量碳密度(0.762*)之间具有显著的相关关系(P<0.05)。枯落物生物量碳密度在封育后降低了18.2%，且地下生物量(根系)碳密度在封育后增加了29.6%，表明根系从土壤中吸收了较多的碳，导致土壤有机碳密度呈降低的变化趋势；(2)封育措施排除了家畜的践踏、采食和粪便等干扰，从而减缓了凋落物回归土壤的速率，且封育缺失了家畜的排泄物回归土壤，阻碍有机质的循环，致使封育后土壤有机碳密度呈降低趋势。

4 结 论

4.1 与自由放牧区相比，封育4 a后博乐绢蒿荒漠植被高度、盖度、密度、多样性指数、均匀度指数和丰富度指数降低了6.2%～48.4%(P>0.05)，不利于荒漠草地植物多样性的维持。

4.2 封育不利于生物量的积累，茎、枯落物和地下(0～100 cm根系)生物量封育后显著下降了18.6%～31.1%(P<0.05)，但根冠比对封育的响应不明显。

4.3 封育降低了地上生物量碳密度和土壤上层(0～50 cm)有机碳密度(降低幅度为53.5～233.6 g/m2)，封育不利于博乐绢蒿荒漠草地生态系统碳的存储。

参考文献(References)

[1] 许鹏.新疆草地资源及其利用[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1993:168-180.

XU Peng. (1993).GrasslandResourcesandtheUtilizationofXinjiang[M].Urumqi：Xinjiang Science, Technology and Hygiene Press：160-168.(in Chinese)

[2] DONG Y. Q., SUN Z. J., AN S. Z，et al. (2017). Natural restoration of degraded grassland on the northern Xinjiang，China：the restoration difference between lightly and moderately degraded deserts under grazing exclusion.FreseniusEnvironmentalBulletin，26(6):3,845-3,855.

[3] 李金花，李镇清，任继周.放牧对草原植物的影响[J].草业学报，2002，11(1)：4-11.

LI Jin-hua，LI Zhen-qing，REN Ji-zhou.(2002). The effects of grazing on grassland plants [J].ActaPrataculturalScience，11(1)：4-11.(in Chinese)

[4] 董乙强，安沙舟，孙宗玖，等.禁牧年限对退化伊犁绢蒿荒漠土壤有机碳库和微生物碳、氮的影响[J].新疆农业科学，2017，54(5)：961-968.

DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou，SUN Zong-jiu，et al.(2017). Effects of grazing exclusion times on soil organic carbon storage and microbial biomass carbon and nitrogen in degradedSeriphidiumtransiliensedesert [J].XinjiangAgriculturalSciences，54(5)：961-968. (in Chinese)

[5] Wang, K., Lei, D., Ren, Z., Li, J., & Shangguan, Z. (2016). Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem c and n pools in a desert steppe of northwest china.Catena, (137): 441-448.

[6] Zhao, L. P., & Gillet, F. (2011). Long-term effects of grazing exclusion on aboveground and belowground plant species diversity in a steppe of the loess plateau, china.PlantEcology&Evolution, 144(3): 313-320.

[7] Zhang, Y. , & Zhao, W. . (2015). Vegetation and soil property response of short-time fencing in temperate desert of the hexi corridor, northwestern china.CATENA, (133): 43-51.

[8] Qiu, L., Wei, X., Zhang, X., & Cheng, J. (2013). Ecosystem carbon and nitrogen accumulation after grazing exclusion in semiarid grassland.PlosOne, 8(1): e55433.

[9] Qiang, L. I. , Zhou, D. W. , Jin, Y. H. , Wang, M. L. , Song, Y. T. , & Guangdi, L. I. . (2014). Effects of fencing on vegetation and soil restoration in a degraded alkaline grassland in northeast china.JournalofAridLand, 6(4): 478-487.

[10] Wang, D. , Wu, G. L. , Zhu, Y. J. , & Shi, Z. H. . (2014). Grazing exclusion effects on above- and below-ground c and n pools of typical grassland on the loess plateau (china).CATENA, (123): 113-120.

[11] Wu, G. , Du, G. , Liu, Z. , & Thirgood, S. . (2009). Effect of fencing and grazing on a kobresia-dominated meadow in the qinghai-tibetan plateau.PLANTANDSOIL, 319(1-2):115-126.

[12] Bi, X. , Li, B. , Fu, Q. , Fan, Y. , Ma, L. , & Yang, Z. , et al. (2018). Effects of grazing exclusion on the grassland ecosystems of mountain meadows and temperate typical steppe in a mountain-basin system in central asia's arid regions, china.ScienceoftheTotalEnvironment, (630): 254-263.

[13] Lu, X. , Yan, Y. , Sun, J. , Zhang, X. , Chen, Y. , & Wang, X. , et al. (2015). Carbon, nitrogen, and phosphorus storage in alpine grassland ecosystems of tibet: effects of grazing exclusion.ECOLOGYANDEVOLUTION, 5(19): 4,492-4,504.

[14] Shi, X. M., Xiao, G. L., Li, C. T., Yu, Z., Zhan, H. S., & Ma, Q. (2013). Grazing exclusion decreases soil organic c storage at an alpine grassland of the qinghai-tibetan plateau.EcologicalEngineering, 57(3): 183-187.

[15] 鲍士旦.土壤农化分析[J].第三版.北京：中国农业出版社，2005：25-109.

BAO Shi-dan.(2005).SoilAgrochemicalAnalysis[J]. Beijing：China Agriculture Press: 25-109. (in Chinese)

[16] Guo, Y. , Du, Q. , Li, G. , Ni, Y. , Zhang, Z. , & Ren, W. , et al. (2016). Soil phosphorus fractions and arbuscular mycorrhizal fungi diversity following long-term grazing exclusion on semi-arid steppes in inner mongolia.Geoderma, (269): 79-90.

[17] 刘慧敏，董乙强，安沙舟，等.伊犁绢蒿荒漠群落特征及植物多样性对短期封育响应[J].新疆农业科学，2018，55(7)：1 319-1 325.

LIU Hui-min，DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou, et al.(2018). Response of community characteristics and plant diversity ofSeriphidiumtransiliensedeserts to short-term fencing [J].XinjiangAgriculturalSciences，55(7)：1,319-1,325. (in Chinese)

[18] 荀其蕾，安沙舟，孙宗玖，等.放牧对伊犁绢蒿群落结构的影响[J].草业科学，2013，30(12)：2 047-2 053.

XUN Qi-lei，AN Sha-zhou，SUN Zong-jiu.(2013). Effects of different grazing intensity on theSeriphidumtransiliensecommunity structure [J].PrataculturalScience，30(12)：2,047-2,053. (in Chinese)

[19] 漆良华，彭镇华，张旭东，等.退化土地植被恢复群落物种多样性与生物量分配格局[J].生态学杂志，2007，26(11)：1 697-1 702.

QI Liang-hua，PENG Zhen-hua，ZHANG Xu-dong.(2007). Species diversity and biomass allocation of vegetation restoration communities on degraded lands [J].ChineseJournalofEcology，26(11)：1,697-1,702. (in Chinese)

[20] Tilman, D. , Knops, J. , Wedin, D. , Reich, P. , Ritchie, M. , & Siemann, E. . (1997). The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes.Science,277(5330): 1,300-1,302.