光照强度对作物库源关系及成花影响的研究进展

刘浪涛 祖超 鱼欢 邬华松 王灿 李志刚 杨建峰

摘  要  光照强度是影响作物源库器官生长发育的重要环境因子之一。栽培生产上可以通过遮荫与补光的方式调节光照强度。本文从源器官光合作用、同化产物的运输与分配、库器官的生长发育以及光照强度适应性等方面的研究概况进行了综述，提出了光照强度调节源库关系对作物成花影响的研究方向，为今后作物控光栽培技术的科研工作与实际生产应用提供参考。

关键词  光照强度 ;作物 ;源 ;库 ;成花

中图分类号    文献标识码  A    Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.001

Effect of Light Intensity on the Source-sink Adjustment and

Flower Formation of Crops

LIU Langtao1，2）  ZU Chao1）  YU Huan1，2）

WU Huasong1，2）  WANG Can1，2）  LI Zhigang1，2）  YANG Jianfeng3）

（1 Spice and Beverage Research Institute， CATAS， Wanning 571533， Hainan，;

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation

for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning 571533， Hainan;

3 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops，

Ministry of Agriculture， Wanning 571533， Hainan）

Abstract  Light intensity is one of the important environmental factors that affect the growth of crop source-sink. The light intensity can be changed by shading and light supplement. The photosynthesis， assimilate transportation and distribution of the source organs， the growth and development of sink organs， and the adaptability of light intensity were reviewed. The research direction was put forward such as the effect of light intensity on the source sink adjustment and flower formation of crops. This paper provided references for the research work and application of controlled light cultural practices in crops.

Keywords  light intensity ; crop ; source ; sink ; flower formation

經典源库理论认为，作物源库调节是作物产量形成的重要因子[1]。由于作物收获器官不同，作物各器官生长状况与源库器官的协同情况对作物的产量与品质有重要影响[2]。而光照强度作为重要的环境因子之一，影响着植物的源库关系。随着设施栽培技术的成熟与源库理论的发展，人工控制光照强度调节作物生长发育的栽培技术已常用于作物生产实践中。由于作物收获器官的不同，控制光照强度调节作物经济器官的生长发育变成提高作物产量与质量的重要栽培手段。近年来的一些作物（辣椒、胡椒、番茄、生菜、核桃、虎杖等）控光栽培研究表明，光照强度能不同程度地影响其产量与品质[3-7]。本文综述了近年来光照强度对作物源与库器官生长发育，叶片同化产物合成、运输与分配以及植物成花的影响。

1  光照强度对作物源器官光合作用的影响

自然条件下，阳光是植物光合作用的能量来源，光照参与了植物的光形态建成反应[8]。植物依赖光照进行光合作用并固定空气中的CO2制造有机物。在植物光合作用的原初反应中，光作为光合作用的能量来源，在电子传递、光合磷酸化、碳同化过程中，都起到促进作用，光照还调节着许多酶的活性和气孔的开张度[9]。光照强度代表着能量供应的大小、调节植物的群体光合作用以及光合产物的合成。

1.1  光照对植物光合特性的影响

光照强度、光周期与光质均会影响植物的光合作用[10-11]。光照强度直接与植物光合速率相关，植物需要一定的光合速率才能积累有机物[12]。植物在黑暗条件下不进行光合作用，光合速率几乎为零，而此时，植物细胞还需要进行呼吸作用来维持自身代谢所需要的能量，所以光合速率太低不利于同化产物的积累。当光照太强并高于光饱和点时，植物的光合作用会受到抑制[13]。

植物对光照的吸收、传递以及转化系统是由多种蛋白质亚基、色素和其他辅因子组成的光合膜蛋白复合物，植物光合作用的原初反应于光系统Ⅱ进行[14]。而弱光照会破坏植物叶片膜系统，降低植物光合酶的活性，弱光照还会破坏叶绿体的超微结构，减少叶绿体的数量，增加叶绿素的降解，使叶绿素含量降低，导致叶片光合能力下降[10]。但也有研究结果显示：长时间的轻度遮荫与短时间的重度遮荫有利于增加植物的叶绿素积累。轻度遮荫还能提高植物叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率[11]。另外，还能提高PSⅡ原初功能转化效率（Fv/Fm）、光合量子产额（Φ）、最大荧光（Fm）、光化学猝灭系数（qP）[5-14]。适度遮荫或补光会提高植物光反应能力，从而提高植株光合强度。光合作用的增强有利于同化产物在源器官中的合成，并促进同化物向库器官中运输与分配。

1.2  光照强度对叶片光合作用生理特性的影响

在研究光强对辣椒、石斛等耐弱光植物的影响时发现，随着光强的增加，叶绿素含量与过氧化氢酶（CAT）活性呈现先上升后下降的趋势，而膜脂过氧化物（MDA）含量与过氧化物酶（POD）活性则随光照强度的增加呈先降后升的趋势。这说明在一定的光强范围内，光照强度的增大延缓了植物叶片的衰老，提高CAT活性[11]。随遮荫时间的延长，硝酸还原酶（NR） 活性总体呈下降趋势，丙二醛（MAD） 含量、过氧化物酶（POD）活性呈先升后降的趋势[9]。光照强度能调节作物光合作用生理特性[15]。因此，栽培过程中可利用光照强度延缓作物叶片的衰老，使源器官同化产物得以持续输出。

1.3  光照强度对单叶与群体光合作用的影响

光照对植物单个叶片的影响与对群体叶片的光合作用具有一定的差异性。植物单个叶片光照强度的光饱和点容易达到，但是由于植物冠层自身遮荫的原因，冠层底部所获得的光照强度并不能使植物叶片光照强度达到光饱和点。所以植物群体光合作用饱和点不容易达到[16]。群体叶片分别分布于不同的层次，植冠的上部由于可以和光进行直接的接触，所以接收的光照都比较充足，下部和中部叶片由于受到上部枝叶的遮荫，接收到的光照明显少于上部植冠，此时植物群体相对单叶光的饱和点与补偿点要高出许多。有光照强度对姜、蒜、番茄等植物影响的研究发现，在相同的光照强度中，植物的群体和单叶的光合规律有着很多相似的变化，但增加光照强度，就会发现群体光合作用对光照强度的适应明显高于单叶[17]。由于气候环境、基因型、种植密度等因素的不同，光照强度对植物单叶与群体光合作用的影响存在差异，实际生产过程中应注重植物的群体光合作用。栽培过程中，可以通过遮荫与补光来控制光照强度以促进作物的光合作用。

光照強度对植物源强度的影响主要表现为对植物光合作用的影响，这方面的研究主要有以下几个方面：光照强度对植物叶片形态特征的影响[7]，对叶片光合参数的影响，对叶片中光合色素的影响，对叶片光合作用生理特性的影响[11]，以及对基因表达的调控作用[14]。在光照强度影响植物光合作用的研究中，光照强度响应曲线是比较具有代表性的参数，叶片形状特征、叶片解剖结构、叶绿体结构与数量、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、叶片保护酶活性、叶片中糖类含量与激素水平等参数也常用于解释植物叶片的光合能力[3-17]。在光强对植物光合作用影响的研究中，植物单叶光合作用与群体光合作用需得以重视，除此之外，光强对植物短时间与长时间的影响也不可忽略。

2  光照强度对作物同化产物运输和分配的影响

光照不仅直接影响光合作用，还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配[18]。植物源器官合成的有机物一般以糖类物质的形式向库器官中输送。蔗糖、果糖和葡萄糖是糖积累的主要产物。蔗糖是源器官重要的同化产物，也是同化产物向库器官运输的主要形式。

蔗糖代谢相关酶活力水平高低不仅影响含糖量，还决定库器官中积累糖的成分。蔗糖磷酸合成酶（SPS）为植物体内蔗糖合成的关键调控酶，在控制蔗糖合成速率的同时，平衡光合作用物质合成、蔗糖运输与淀粉形成等过程。蔗糖合成酶（SS）是蔗糖代谢调控的关键酶之一，它由Sus2基因编码合成，催化二磷酸葡萄糖和果糖生成蔗糖和二磷酸尿苷的双向可逆反应[19]。李春阳等研究表明：高粱成熟期茎秆节间SPS、SS合成方向酶活性提高有利于蔗糖的积累，而随着节间成熟，蔗糖含量可能是促使SS酶活性由合成方向向分解方向转化的一个重要调节因子[20]。光环境对新疆骏枣影响的研究结果表明，适度遮荫可以提高成熟期果实糖类物质合成的酶活性，促进糖类物质含量逐渐增加[21]。另外，果实中的转化酶活性与蔗糖积累呈负相关，而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性增大有利于果实中蔗糖的积累。ADP-葡萄糖是合成淀粉的直接底物。在淀粉的合成过程中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化反应是淀粉合成的关键步骤，也是限速步骤。糖类物质是作物主要的供能物质，糖类物质也可能作为结构物质调节植物特征基因表达，从而影响植物的生长发育[8]。魏明月等研究了不同光环境对烟草同化产物合成、积累与分配，研究显示，不同的光强不仅显著影响烟草叶片的光合特性与生物量积累，还影响着植物根系分泌物在土壤中的分配[22]。毛立彦等[23]研究了光强对曼陀罗生长发育的研究结果表明：在一定的光强范围内，曼陀罗同化物的积累随着光照强度的增高而增加，13 000 lx与18 000 lx的光强环境有利于曼陀罗的生长。

高等植物同化物运输的分配实际是源库流互作调控的结果。种培芳等[10]人指出，源强度影响同化物分配给库的数量，但不影响同化物在库间的分配比例。源强度对光合产物的调控是间接的，源强度对库的影响主要是库数目来体现。事实上，源库器官的划分并不是绝对的，如新生的叶与快要凋零的叶属于库而不是源。源库协调实质是作物各器官同化产物合成、运输与分配的调节作用。

3  光照强度对作物库器官生长发育的影响

作物的库器官由根、茎、花与果实构成。花是作物的生殖器官，花芽的分化与花的生长发育一直是植物生命科学研究领域的重点。植物开花需要开花相关活性物质调控开花基因的表达致使植物发生成花决定。开花相关活性物质分为促进与抑制物质，开花相关活性物质因基因型而异。一些研究结果表明，开花相关活性物质是指开花素，也有可能是碳水化合物、植物激素、光敏色素、游离氨基酸、mRNA与这些物质代谢中的相关酶等[24-25]。开花素是植物开花最直接的活性物质。除此之外，碳水化合物与赤霉素是调节很多植物开花必要的活性物质[8]。光照强度可能影响开花相关活性物质的合成与运输从而调节作物花芽分化进而影响花器官的形成。

3.1  光照强度调节开花素对植物成花的影响

1937年，Chailakhyan用嫁接试验并以光周期为外界诱导因子证实了开花素由叶片感受合成[27]。近年来的研究表明，成花素的主要成分是 FT（flowering locus T） 蛋白，该蛋白在源器官中诱导产生，并通过韧皮部运至茎尖而诱导成花[28]。开花素一般伴随着光合产物运输，并在植物茎端有一定的积累量才能诱导植物花芽分化[24]。开花素的合成是否需要光照强度的诱导，这方面所见的报道很少，但光照强度对其运输的影响是至关重要的。

3.2  光照强度调节碳水化合物对植物成花的影响

在许多植物中，弱光照可延长幼年期或者使之转变为幼年期。弱光照能引起植株顶端的碳水化合物分配不足。因此，碳水化合物特别是糖类可能在植物幼年期向成年期的转变中起关键作用。在拟南芥中，糖类通过加强LFY基因的表达来刺激成花[8]，但调节途径尚不清楚。祖超等研究认为，适度遮荫可以促进胡椒叶片糖积累，为花芽发育提供充足的物质基础，以保证胡椒与搭配作物间作时主花期花量[3]。植物开花的环境控制是在植物建立了成花感受态的基础上进行的，只有植物完成了幼年期之后才能感受外界环境的诱导进行成花。杨迎东研究发现，可溶性糖的增加与植物开花率成显著的正相关[29]，然而，光照强度对不同植物糖类代谢的影响与各种糖类物质对植物成花作用机制均不清楚。

3.3  光照调节植物内源激素对植物成花的影响

光可通过改变植物体内激素含量来实现其调节反应[30]。马月萍等[31]研究认为，激素作用于转录翻译水平上，通过对蛋白质合成和酶的活性来控制调节植物的成花。去除苍耳茎上所有的花芽可以阻止间接诱导的发生，表明分生组织或者生长素可能是间接诱导传播所必需的。赤霉素途径对早花和非诱导的短日照条件下的开花是必须的，赤霉素途径涉及到GAMYB蛋白，它作为一个中间成分，可提高LFY的表达，赤霉素也可能通过独立的途径与SOC1相互作用[8]。赤霉素通过抑制DELLA蛋白来调控促进FT的表达[32]。有研究表明，光强引起赤霉素氧化酶的活性变化，其过量表达能够促进长日照下的拟南芥提前成花。但在一些木本植物中，高含量的赤霉素会抑制植物成花[33]。王晓东等[34]研究发现，过度遮荫会降低ABA/IAA与ABA/GA3的比值，不利于郁金香成花。另外，光敏色素A除了在光合作用原初反应中起关键作用外[35]，还通过直接调节CO蛋白（开花启动子）稳定性来调控植物开花[8]。一些物质可能抑制植物成花，如含氮化合物、乙烯等[31]。

调节植物开花的信号因子有很多，而糖类物质与赤霉素对很多植物成花具有促进作用[27-34]。光照强度对不同植物的运输与分配有不同程度的影响。它能调节叶片同化物的外运，开花相关活性物质的合成与分配从而调节植物成花。当植物处于光照逆环境时，叶片感受成花诱导合成的开花相关活性物质的代谢通路会受阻。开花相关活性物质并不是单独调控植物开花，很可能几种开花相关的活性物质可以互相影响，最终以网状模式调节植物开花。值得注意的是，植物开花相关活性物质对植物开花的影响具有时空差异性，不同植物器官或组织中开花相关活性物质对植物成花的影响不同，开花相关活性物质也可能具有浓度效应。现在很多开花相关研究都是在模式植物中進行，但在不同的植物不同生长发育期，开花相关活性物质有种属差异性，其调节开花所需要的量也不一样。综上可知，光照强度能调节植物成花，而寻找开花相关的活性物质并弄清其作用机理有利于调控作物花量。

3.4  光照强度对植物花量的影响

光照强度对高等植物花量的影响存在两方面：一是诱导植物的花芽分化;二是影响花的生长。最终导致植物开花率与花器官的生长有差异。植物的成花决定需要自生年龄、生理状况与外在环境因子的共同协调才能诱导植物成花。开花是植物从营养生长到生殖生长的过渡阶段，开花率与花器官的发育影响着很多作物的产量与品质[35]。在植物的成花过程中，光是一个重要的环境因子，它不仅为光合作用提供所需的能量，还为植物成花提供物质基础[18]。一些研究发现，适度遮荫有利于增加植物花量，而过度遮荫会抑制植物成花[34-36]。Holcomb等[36]用高强度光照和普通白炽光处理百合，结果其开花期不受影响，但高强度光照处理产生的花蕾数目较多。光照强度对植物花芽分化，开花、授粉、坐果及果实发育等都有明显的影响[15]。一般情况下，弱光不利于植物的生殖生长，但在西番莲的栽培试验研究中发现，适当的遮荫使花芽数及成花率都提高，且果实比较大[37]。

在一些园艺花卉的遮荫研究中，遮荫推迟了园艺植物的始花期，但延长了其花期。并且这一方面的研究结果较为一致，花期的延长增加了园艺花卉植物的观赏价值[38-39]。综上，光照强度能调节植物花芽分化与花器官的生长。由于植物的基因型不同，植物开花前后对光照强度适应性也不相同，所以，有必要找出利于各基因型花芽分化与花器官生长的光照强度并弄清其调节机理。

4  植物对光照强度的响应

光作为植物的能量来源影响着植物的光合作用，调节植物的生理生化与基因的表达，从而调节植物成花。光照强度能不同程度地影响着植物的生长发育。根据植物对光强度的适应分为弱光照强度（弱光胁迫）、适宜光照强度与强光照强度（光抑制），所以强光照与弱光照均属于植物光照逆环境。植物适应光照强度区域的划分应以植物光强-光合曲线作为重要的划分参数。确定作物每个生长发育期的适宜光照强度有利于控光栽培。

高辐照度与弱光构成了植物光照胁迫。然而植物响应光照逆环境而调节自生的生理生化状况以适应光照逆环境[15]。光照强度长时间显著低于植物光饱和点将产生弱光胁迫，影响植物的形态建成和生理生化过程，同时这些变化也利于植物适应光照条件变化[40]。当把已经适应高度阴生环境的植物转移到阳光直射条件下时，它的叶片会遭受缓慢的光抑制，并逐渐变白，最终死亡[41]。光照胁迫与其他环境胁迫因素同时存在时，植物对光抑制条件的敏感性增加，在中低光照强度下就会发生光抑制[42]。植物长期处于逆境光照条件下对强光与弱光都有一定的适应性。另外，适宜的光环境也能提高植物对其它环境胁迫的适应，薛军等[43]研究结果显示，增加光照有利于降低玉米高植株密度的倒伏率。植物还可以通过改变叶片偏度、增加叶面积与茎长度[7]、改变光合色素等[11]，以提高植物绿色器官对光能的捕获量，从而适应光照逆环境[40-43]。

植物对光强逆境有一定的适应性，但长时间处于光强逆境中的植物，生长发育会受到限制。当作物处于光强逆境时，作物的源器官光合系统会遭到破坏，光合能力弱会影响同化物向库中运转，从而限制了库器官的生长发育。所以，光照强度对作物源库调节与成花短期影响与长期影响的研究工作均需要进行。

5  总结

光照强度能调节作物的源强度与库器官的生长发育从而影响作物的产量与品质。光照强度对源强度调控方面：控光栽培已经成了调控作物生长发育的一个重要手段，但光强调节植物生长发育的研究多数停留在农艺性状、植物光合作用与部分生理方面，对光信号的传递途径与光照调节植物基因表达的机理研究较少，所以光照对植物影响的研究需要全面深入。

光照强度对植物的库器官生长方面：对于植物茎根的影响主要是碳水化合物合成运输与分配的结果。本文综述了最近关于光照强度调节花器官形成与花器官生长的研究成果。众多研究结果表明，花的生长发育是源库互作的重要表现形式。光强调节植物花芽分化的研究一直受到很多学者的关注，但光照强度对成花相关活性物质、成花抑制物、花同源异型基因的调控作用尚无统一而全面的研究成果。光照强度作为重要的环境因子影响着作物源库关系。因此，光照强度调节作物源库关系的研究中，找到作物每个生育时期所需要的适宜光照强度与弄清光照对植物的调节机制有利于提高作物产量与品质。

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