环境胁迫下食源植物的适口性和营养成分变化研究进展

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动物的食性选择是动物为了满足自身不断变化的营养需要和适应不断变化的环境条件，在综合考虑食物的适口性、营养成分等因素的情况下，所做出的有效采食策略[1]。植食性动物的取食受到多种因素的影响，如食物的易取得性、动物偏食性和植物品质状况等，其中植物品质(适口性、营养成分)是影响植食性动物取食的重要因素之一[2-5]。本文综述了UV-B辐射、温度、土壤养分等环境因子变化对食源植物品质影响的研究进展，探讨食源植物对环境变化的差异响应，以期探讨和揭示食源植物适口性随环境变化所产生的变化，环境胁迫条件下食源植物营养价值所产生的改变。

1 环境因子与植物的适口性

植物适口性是动物对食物的嗅觉、触觉等多种感官的集中反映，主要取决于动物对植物的采食量和采食频率[6]。影响植物适口性高低主要指标有单宁、黄酮等酚类物质含量[7-9]。一般来说，植物中单宁、黄酮等酚类物质含量越高，植物适口性越差。

1.1 UV-B辐射对植物适口性的影响

UV-B辐射剂量对植物次生代谢产物合成会产生不同影响。一般来说，低剂量UV-B辐射有利于提高植物中酚类物质含量，降低植物的适口性，减少动物采食；高剂量UV-B辐射则会降低植物中酚类物质含量，提高植物的口感。有研究表明，部分植物中存在特殊的UV-B光受体[10]，如查尔酮合成酶(CHS)受蓝光和紫光调控[11]，红光、蓝光以及紫外光能够在转录水平上诱导苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因的表达。CHS和PAL是植物酚类物质合成途径中关键酶，低剂量UV-B辐射增强能够提高植物中CHS、PAL及其相关酶活性和数量[12]，从而导致植物中具有吸收紫外辐射功能的化合物含量(黄酮等酚类物质)增加[13-14]。研究表明，UV-B照射能够显著提高豇豆(Vignaunguiculata)、豌豆(Pisumsativum)等[15-17]植物中酚类物质的含量。UV-B辐射不仅能影响植物中相关酶活性及数量，同时会破坏植物叶绿体结构及细胞膜系统，导致相关基因表达发生改变，进而影响次生代谢产物含量。过量UV-B照射不仅破坏植物叶绿体结构，降低叶绿素含量和RuBP 羧化酶活性，使植物净光合速率下降，导致光合产物的积累减少[18]，降低植物中还原性糖含量，多酚合成的前提物质减少，直接影响次生代谢中植物多酚的累积。同时也会破坏植物细胞膜系统，诱导植物膜脂的脂质过氧化，产生大量活性氧，诱导植物中酚类物质积累[19]。过量UV-B辐射可能会间接诱导植物体内信号分子传递，激活下游蛋白和基因表达，最终通过增加酚类物质吸收过多的UV-B辐射[20]。

1.2 温度对植物适口性的影响

全球气候变暖导致植物向高海拔地区迁移，造成植物生长特性发生改变，进而改变植物中代谢产物数量和种类，最终影响植食性动物的取食选择。研究认为，温度升高会促进次生代谢物质的生产，增加植物体内单宁、黄酮的含量[21]，如温带地区生长的多年生黑麦草(Loliumperenne)单宁含量0.908 g /kg(DM)，而亚热带地区生长的多年生黑麦草含单宁1.8 g/kg[22]。Leyva等[23]则认为，低温时PAL基因的启动子能够在光合作用细胞中被优先赋予活性，促进植物中单宁、黄酮等酚类物质的合成。Janas等[24]发现，低温培养下的黄豆次生代谢产物(总酚酸、染料木黄酮等)含量增加，若施加PAL竞争性抑制剂AIP(2 -aminoindan -2 -phenylphoshonic acid)则会导致植物中总酚酸含量下降，说明低温促进了PAL向次生代谢过程的转化。植物次生代谢过程对温度产生不同的响应机制，可能与植物种类、生长阶段等因素相关。总之，温度变化能够影响植物次生代谢过程，改变次生代谢产物如单宁、黄酮等酚类物质含量，最终影响植物适口性。

1.3 土壤养分对植物适口性的影响

土壤养分胁迫会影响植物次生代谢过程，改变植物体内以碳为基础的次生代谢产物(单宁、黄酮等)积累量，但不同营养元素对植物次生代谢过程影响不同。氮素是影响植物中单宁和黄酮等酚类物质合成的主要因素，高氮抑制类黄酮物质合成，低氮促进单宁和类黄酮物质的合成[25]；土壤中磷浓度与植物中酚类化合物呈显著正相关关系，植物中黄酮等酚类物质均由莽草酸代谢途径合成，磷酸(Pi)、腺苷三磷酸(ATP)、辅酶Ⅱ(NADP+)以及辅酶A(CoA)都是参与该合成途径的重要组成部分，高磷能够促进植物对磷的吸收，并合成Pi、ATP、NADP+、CoA等成分，提高植物中黄酮和绿原酸等活性成分的合成量[26]；硼、铜浓度增加可提高植物体内多酚氧化酶(PPO)和PAL酶活性，导致植物体中黄酮、单宁等可溶性酚类化合物含量上升[27]；适量的钙作为UV-B、UV-A和蓝光的传导信号，能够提高CHS的活性，进而促进黄酮类化合物的合成[28]。

2 环境因子与植物的营养成分

植物中粗蛋白、粗脂肪、氨基酸、无氮浸出物含量越高，粗纤维含量越低，营养价值越高，反之营养价值低[29-30]。植物营养价值与植物周边环境因子密切相关，UV-B辐射、温度和土壤养分等会影响植物光合作用等生理代谢过程，进而影响植物体中营养成分含量，最终影响植食性动物取食选择。

2.1 UV-B辐射对植物营养成分的影响

UV-B辐照处理对植物粗蛋白含量具有重要影响，虽然目前结论尚不统一，但是植物蛋白质含量的增减与UV-B 辐照强度、辐照时间、植物品种、发育阶段及组织部位等多种因素密切相关。Yao等[31]以不同发育阶段的冬小麦为对象，得出UV-B增强处理可导致其蛋白质含量降低的结论。Zu等[32]以10 个小麦品种为对象，研究UV-B处理对不同发育期小麦蛋白质含量的影响，却发现UV-B增强处理可有效提高其中5个小麦品种的蛋白质含量。而Lizana等[33]和韩艳等[34]分别以春小麦和花生(Arachishypogaea)为研究对象，发现其蛋白质含量并不受UV-B 辐射增强的影响。

UV-B辐射会影响植物中氨基酸含量，尤其是游离氨基酸的种类和数量。部分研究结果表明，提高UV-B辐射会降低植物中游离氨基酸含量，提高其中脯氨酸含量。牛传坡等[35]和Choudhary等[36]分别以冬小麦和豌豆为研究对象，发现UV-B辐射可引起植物体游离氨基酸含量降低。Martínez -Lüscher[37]在研究UV-B辐射对葡萄果实中氨基酸组分的影响时发现，UV-B 处理可导致苏氨酸、甲硫氨酸、异亮氨酸、丝氨酸和甘氨酸含量明显降低。Carletti等[38]在研究UV-B辐射对玉米(Zeamays)幼苗的影响时发现，UV-B处理可明显提高玉米幼苗中脯氨酸含量。Saradhi等[39]和Salama等[40]分别以水稻(Oryzasativa)、芥菜(Brassicajuncea)、绿豆(Vignaradiata)和4 种沙漠植物为对象，研究UV-B对其氨基酸组分影响时也得出相似结论。

UV-B辐射会直接或者间接影响植物光合作用[41]，进而影响植物中碳水化合物的合成和分布。UV-B辐射增强不仅会直接破坏植物中类囊体膜的完整性[42]，导致光合系统II活性降低[43]，使植物中捕光II复合物失活并改变PSII反应中心蛋白D1/D2的表达，而且能间接诱导植物气孔关闭，气体交换频率降低，二氧化碳减少，降低光合速率[44-46]，导致植物中叶绿素和淀粉含量减少[47]。Gwynn-Jones等[47]在研究瞬时UV-B 辐射增强对大叶草(Calamagrostispurpurea)中光合产物的分配和代谢的影响时发现，UV-B辐射增强处理可以有效改变大叶草植株中碳水化合物的分布，导致根中可溶性碳水化合物的含量明显降低，幼叶中可溶性糖与淀粉的比例明显升高。

2.2 温度对植物营养成分的影响

温度变化会使食源植物营养成分发生改变，高温和低温都会影响植物对氮素的吸收和同化能力，导致植物体中蛋白质代谢失调，氨基酸水平发生改变。徐世晓等[49]和杨月娟等[50]研究发现，长期增温会降低羊茅(Festucaovina)、早熟禾(Poaannua)、溚草(Koeleriacristata)、矮嵩草(KobresiaHumilis)和黑褐苔草(Carexalrofusca)等食源植物中粗蛋白、粗脂肪、无氮浸出物含量，提高其中粗灰分、酸性、中性洗涤纤维和木质素含量，降低植物的消化率，不利于植食性动物对牧草的利用。低温环境会降低植物对氮素的吸收和硝酸还原酶活性，妨碍蛋白质合成以及加速蛋白质分解，影响植物中氨基酸含量。决明子(Cassiatora)叶片中甘氨酸、丙氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸等游离氨基酸总量在低温(5～15 ℃)胁迫下明显提高，且随低温胁迫程度的加深，叶片游离氨基酸总量提高越明显[51]。

高温会导致牧草积累更多的结构性碳水化合物(纤维素、半纤维素、木质素等)，加快细胞的代谢活动，使细胞内容含量降低，从而降低牧草的营养品质[52]。这可能是因为高温导致植物中过氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解裂酶活性升高，进而催化酚类物质转化为醌，提高植物细胞壁中木质素含量。Wilson等[53]则认为，高温使植物光合产物迅速转化为结构性物质，从而增加热带和热带牧草中现有木质化细胞的浓度或含量。温度能够影响非结构性碳水化物合成相关酶的活性。温度较高使植物叶片中蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性下降，导致植物叶片中蔗糖、果糖、葡萄糖中合成量减少。Keeling等[54]发现，可溶性淀粉合成酶(SSS)活性对温度极为敏感，当温度超过25 ℃时，SSS活性下降，即出现“Knockdown”现象。碳水化合物在植物应对低温胁迫中有重要作用。温度过低会使碳水化合物大量积累，提高植物细胞浓度，降低细胞冰点。Körner等[55]研究表明，在长期的低温环境下，高寒地区的植物会提高体内碳水化合物含量以应对低温。

2.3 土壤养分对植物营养成分的影响

植物中粗蛋白含量是评价其品质优良的一个重要指标，适量提高土壤中氮、磷、镁、硫、铁、硼及钼含量，能够提高食源植物中粗蛋白含量。Bijelic等[56]研究表明，氮含量与豆科-禾本科混交牧草中粗蛋白含量呈显著正相关关系。Haupt等[57]研究表明，施加硫肥能将紫花苜蓿中蛋白质含量提高2%～3%。脂肪是构成动物组织的重要组成成分，是动物热量的来源，对动物食物选择、繁殖等都有直接影响。目前关于土壤养分对植物粗脂肪含量影响的研究已有一定成果，土壤中氮、磷、钼含量与植物中粗脂肪含量呈正相关关系，铁、硼含量与植物中粗脂肪含量呈负相关关系。粗纤维是植物细胞壁的重要组成成分，一般来说植物中粗纤维含量越高，消化率越低，动物取食越少。提高土壤中氮、磷、锌和钼元素含量，有利于降低食源植物中粗纤维含量，施加钾、硫、铁及硼肥则会提高食源植物中粗纤维含量。氨基酸是构成动物营养所需蛋白质的基本物质，氨基酸的合成、代谢与环境因子密切相关。蛋白质模型认为土壤氮素含量与部分氨基酸含量呈显著正相关关系，高氮有利于谷氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸以及组氨酸等氨基酸的积累[25]。

3 小 结

食源性植物在生理生态上对环境变化的不同响应会导致食源性植物适口性和营养成分发生改变，进而影响植食性动物取食选择。UV-B辐射会破坏植物细胞结构影响植物光合酶系统和抗氧化系统，从而使植物体内物质代谢紊乱，导致植物中次生代产物及营养成分含量发生改变；温度会影响植物新陈代谢过程，高温促进植物次生代谢过程，加快次生代谢产物积累，低温会降低植物中蛋白质合成酶活性，减少植物中蛋白质含量；土壤是植物生长的基础，土壤养分的种类及数量直接决定植物营养成分的高低。目前关于环境胁迫对食源植物生理生态层面的研究较多，如何更进一步从分子生物学角度解释这一现象是今后研究的热点。同时，探究多因素相互作用对植物的影响也是一个热点问题。探究环境因子对食源植物适口性及营养成分的影响，对植物、动物以及畜牧业的发展都有重大意义。

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