放牧和长期围封对祁连山高寒草甸优势牧草营养品质的影响

姚喜喜， 宫旭胤， 张利平， 焦 婷， 陶海霞， 郭 斌， 张爱琴， 吴建平,*

(1. 甘肃农业大学动物科学技术学院， 甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省农科院畜草与绿色农业研究所， 甘肃 兰州 730070；3. 甘肃省牛羊种质与秸秆资源研究利用重点实验室， 甘肃 兰州 730070； 4. 甘肃农业大学草业学院， 甘肃 兰州 730070；5. 甘肃省农科院农业质量标准与检测技术研究所， 甘肃 兰州 730070)

我国草地畜牧业主产区位于西北部的内蒙、新疆、青海、甘肃和宁夏5个省份[1]。祁连山牧区是我国北方牧区的重要组成部分。祁连山牧区位于青藏高原的东北部边缘，地处甘肃和青海2个省份[2]，属高原寒带亚干旱气候，草地总面积143万公顷。草地畜牧业是当地占主导地位的土地使用类型并且是当地GDP的重要组成部分[3]。近年来，由于草地退化严重，当地畜牧生产受到牧草营养产量的限制，而牧草营养产量由地上净初级生产力(ANPP)和牧草营养价值决定[4]。目前，由于祁连山草原处于退化和ANPP的降低状态[5]，牧草的营养价值对于草地畜牧业生产显得愈发重要。放牧作为草地最基本的利用方式，长期的围栏封育不仅会造成草地生产资源的浪费，而且会对植被的恢复和牧草的营养品质产生严重的负面影响[6]。对围封草地进行放牧通常可以提高牧草的营养价值[7-8]，进而影响家畜的生产性能[9-12]。据报道，放牧解封对牧草营养价值的影响取决于年际、季节变化和牧草的特异性响应[7-8,13-14]，研究月季(6，7，8和9月份)、年际间(2015和2016年)围封效果的差异及其两种因素对祁连山高寒草甸牧草品质影响的交互效应关系尚未见报道。

此前关于围封和放牧活动对草地的影响研究主要集中在对生物量和土壤养分利用造成的影响[13-17]，而对牧草营养品质造成的影响的报道研究较少。据报道，和围封相比，放牧对草地有积极的影响，首先，放牧会降低植被盖度进而改变土壤水分含量和土壤温度，土壤温度则会影响氮素的矿化和土壤养分的利用效率[23]；其次，家畜粪便加快N和P的代谢和循环并进一步提高了土壤养分的利用率[24]。此外，放牧导致草地生物量的减少能够促进牧草的再生，提高牧草的营养价值和消化率[18]。同时，牧草的营养价值及其对围封和放牧活动的响应表现出明显的年际间变化，这种变化趋势与年际间降雨量和牧草生育期有关[26]。牧草的再生是由物候期、土壤养分和土壤水分有效性决定的，同时受到年际间降雨差异[19-22]，年际间降雨的变化通过影响牧草的再生和土壤养分的利用率影响放牧活动对牧草的营养价值[8,25]。牧草的营养价值及其对放牧的响应表现还出明显的季节性变化，这种变化趋势与土壤资源利用的季节性模式和牧草生长期有关[26]。在祁连山草原，降雨主要集中在牧草生长季5-10月，土壤养分供应表现出明显的季节性变化[14,23]，牧草生长也表现出春季返青，秋季成熟的季节性变化，这种变化对于牧草的季节性生长和营养价值变化具有显著的影响[27]，当牧草停止生长时，成熟和木质化进程开始，营养价值开始下降[28]。不同物候特征的物种对放牧的反应可能有所不同。由于家畜放牧活动具有明显的季节性特点，牧草间存在物候特征的差异，因此牧草对于放牧活动的响应亦表现出明显的物种间差异[9]。

基于此，本研究以祁连山高寒草甸为研究对象，探讨了长期围封对高寒草甸优势种牧草营养品质的影响，并在此前提下探讨了月季(6、7、8和9月份)、年际间(2015和2016年)围封效果的差异及其两种因素对牧草品质影响的交互效应，研究结果为退化草地的放牧解封、合理修复及其管理提供一定的参考价值和借鉴意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省河西走廊祁连山北麓，黑河中上游地带的肃南县康乐乡境内寺大隆村，是甘肃祁连山国家级自然保护区的核心区(99°48′E,38°45′N)，也是目前祁连山森林植被最丰富、草地生物群落最完整的核心试验区和唯一的水源涵养林生态定位研究基地，属高寒半干旱气候，温差较大，冬春季长而寒冷，夏秋季短而凉爽。年平均气温在4℃左右，年平均降水量在255 mm(1985—2014)，约85%的降雨量主要集中在牧草生长季的5—10月份(图1)，年平均风速为4 km·h-1，年蒸发量在250～2 900 mm之间。年平均无霜期为127 d，平均日照时数达3 085 h。低温、干旱、大雪、寒潮、秋季连阴雨、冰雹及霜冻为主要灾害性天气。土壤为富含大量钙的深棕色高寒草甸土壤。高寒草甸的优势种为嵩草(Kobresiahumilis)、金露梅(PotentillafruticosaL.)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)和锦鸡儿(CaraganasinicaRehder)[1]。

1.2 试验设计

试验选择自1998年祁连山国家级自然保护区建立以来，长期围封和当地畜种甘肃高山细毛羊成年母羊放牧高寒草甸作为研究对象。试验随机选择6个坡度、坡向、面积、植被类型和土壤状况相同的高寒草甸作为试验样地，每个样地面积为10 hm-2，随机选择其中3个样地用铁丝围栏围封作为围封牧场，其它3个样地作为放牧牧场。放牧试验设置两个处理，放牧强度分别为长期围封(Fencing，0个羊单位·hm-2)和放牧(Grazing，3.6～4.1个羊单位·hm-2)，围封样地全年均不放牧，放牧样地仅在每年6，7，8，9月份进行放牧，放牧强度各年份保持中等放牧强度不变。试验周期为2015(多雨年份)和2016(干旱年份)两年，年份降雨量如图所示(图1)，每年6月份开始放牧，9月份终止。

图1 祁连山国家级自然保护区2015年、2016和近30年(1985—2014)年均降雨量Fig.1 Annual precipitation (mm) in the Qilian Mountains in 2015 and 2016 and annual mean precipitation over 30 years (1985—2014)

1.3 草地调查和优势种牧草样品采集

6—9月份放牧期间每月中旬分别在6个放牧样地进行草地监测和优势种牧草采样，每个样点设置样方面积大小为1 m×1 m的10个重复样方(间距50 m)，测定样方内的植物种数、植被盖度，然后齐地面刈割样方中的植物种，带回实验室，65℃烘干至恒重，计算样方内各物种的生物量，将同一处理水平的3个样地中的优势种收集待测营养品质和消化率，优势种牧草在草地群落中的生物量和群落总的生物量以8月份群落生物量达到最大值时的数值表示(见表1)。

1.4 测定方法

牧草粗蛋白(CP)测定采用全自动凯氏定氮仪(Foss Kheltec 8400)，中性洗涤纤维(NDF)测定采用全自动纤维分析仪(ANKOM 2000 Fiber Analyzer)，牧草体外干物质消化率的测定采用体外发酵装置(DaisyPIIPIncubator)，选用Tilley和Terry[39]活体外两阶段法测定。

1.5 数据处理

采用Excel 2010进行数据整理与作图，采用SPSS 19.0 统计软件进行数据统计分析。放牧处理(围封和放牧)、采样年份和采样月份对优势种牧草生物量和营养品质的影响进行交互作用分析，其中对牧草生物量和营养品质(CP、DMD和NDF)分析使用百分比。采用LSD法进行多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 放牧、年份和月份互作效应

由表1可知，放牧、采样年份和采样月份显著影响了4种优势种牧草的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。放牧和采样年份互作显著影响了蒿草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。放牧和采样月份互作显著影响了蒿草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的生物量、CP、DMD和NDF(P<0.05)。

表1 放牧处理、年份、月份交互作用的方差分析Table 1 Variance analysis of the interaction of grazing treatment (G),year (Y),and month (M)

注：同一指标，同一项目中P值小于0.05表示差异显著

Note:Within the same category,Pless than 0.05 represents significant difference

2.2 放牧对优势种牧草生物量和总生物量变化的影响

长期围封显著增加了地上总生物量(P<0.05)，且多雨年份(2015年)的地上总生物量高于干旱年份(2016年)(见表2)。长期围封显著增加了多雨年份蒿草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的生物量(P<0.05)(见表2)，在干旱年份，长期围封仅显著提高了(P<0.05)蒿草和珠芽蓼的生物量(见表2)。

表2 不同放牧处理下高寒草甸优势种牧草生物量变化Table 2 Variation of biomass in an alpine meadow in different grazing treatments/g·m-2

注：相同年份中同列不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters in the same year and same column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 年际变化对优势种牧草营养品质的影响

由图2可知，多雨年份4种优势种牧草CP和DMD显著高于干旱年份。在多雨年份，放牧显著的提高(P<0.05)了4种优势种牧草的CP含量。在干旱年份，放牧仅显著提高(P<0.05)了锦鸡儿的CP含量(P<0.05)。在多雨年份，放牧显著的提高了(P<0.05)优势种蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的DMD(P<0.05)。多雨年份4种优势种牧草NDF含量低于干旱年份。放牧显著降低了(P<0.05)多雨年份蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的NDF含量(P<0.05)。放牧仅显著提高了干旱年份锦鸡儿的NDF含量(P<0.05)。

图2 放牧处理在多雨(2015)和干旱(2016)年份对四个优势种牧草营养品质的影响Figure 2 Effects of grazing treatment on herbage nutritive value of four dominant species in a relatively wetter year (2015) and a drier year (2016)注：同一年份不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note：Different letters in same year indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.4 季节变化对优势种牧草营养品质的影响

由图3可知，4种优势牧草CP、DMD和NDF季节变化对放牧存在不同程度的响应。放牧显著提高了(P<0.05)蒿草和锦鸡儿在整个生长季的CP含量，仅显著提高了7和9月份珠芽蓼和6月份金露梅的CP含量。放牧显著提高了6、7、8月份蒿草和珠芽蓼的DMD(P<0.05)。放牧仅显著提高了6月份金露梅的DMD(P<0.05)。放牧显著提高了(P<0.05)整个生长季锦鸡儿的牧草消化率(DMD)。放牧处理显著降低了(P<0.05)6、8、9月份蒿草的NDF含量。放牧处理显著降低了(P<0.05)6、7、9月份珠芽蓼和6、7月份锦鸡儿NDF含量。

图3 放牧处理对生长季(6，7，8，9月份)四个优势种牧草营养品质的影响Fig.3 Effects of grazing treatment on herbage nutritive value of four dominant species in each month(June,July,August and September)

2.5 牧草营养品质之间的线性拟合关系

由图4可知，4种优势种牧草DMD和NDF含量与牧草N素浓度极显著相关(P<0.01)，说明牧草营养品质受N素含量限制。牧草N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率受采样年份和采样月份的显著影响(P<0.05)，牧草N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率受到采样年份、采样月份和优势种的显著影响(P<0.05)。2015年(多雨年份)N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)小于2016年(干旱年份)，而2015年N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)大于2016年。6月份N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率显著(P<0.05)小于9月份，而6月份N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)大于9月份。

图4 不同年份(a，e)、月份(b，f)、放牧处理(c，g)和优势种牧草(d，h)氮含量和消化率、中性洗涤纤维的相关关系Fig.4 Relationship between herbage nitrogen (N) concentration and DMD and NDF by year (a,e),by month(b,f),by grazing treatment (c,g) and by species (d,h)注：不同字母组在拟合线性模型斜率上差异显著(P<0.05)Note：Different letters indicate significant difference in the slopes of fitted linear model at the 0.05 level

3 讨论

3.1 放牧对牧草营养品质的影响

本研究表明长期围封显著增加了地上生物总量和4种优势种牧草的生物量，这与此前其他学者的研究结果一致[29-30]。但考虑到放牧作为草地最基本的利用方式，长期的围栏封育不仅会造成草地生产资源的浪费，而且会对植被的恢复和牧草的营养品质产生严重的负面影响[6]。放牧活动通常可以提高牧草的营养价值[7-8]。

研究中放牧增加了4种优势种牧草的营养品质，这与此前其他学者的研究结果一致[13,21]。据报道，放牧活动可以增进富含蛋白的新生牧草代替衰老的牧草[12,21,31-33]，同时在放牧压力下新生组织再生，使牧草的成熟和木质化过程被推迟，从而使牧草CP含量增加[34-35]。除此之外，放牧家畜产生的粪便增加土壤可利用N浓度[23,36]，从而增加牧草CP含量。王向涛[23]研究表明，放牧活动引起的土壤pH升高及家畜的踩踏行为加速了凋落物分解进入土壤[37-38]促进了N素矿化特别是硝化作用速率增加，导致土壤中N浓度增加，牧草中的N含量也随之而增加[39]。

研究还发现牧草营养价值对放牧处理的响应具有物种特异性。放牧显著提高了蒿草和珠芽蓼的营养价值，而对金露梅影响较少。相对蒿草、珠芽蓼和金露梅，锦鸡儿对放牧具有明显的响应。这可能是由于锦鸡儿属于豆科牧草且被绵羊所喜食，因此锦鸡儿的地上生物量减少从而促进富含蛋白质的幼嫩组织生长[14]，同时营养价值的增加进一步提升牧草的适口性进而吸引更多的绵羊采食。本研究结果表明牧草对放牧的响应机制不尽相同，包括放牧耐受性(即较强的再生能力，如蒿草和珠芽蓼)和放牧避免措施(即较低的适口性，如金露梅)。

3.2 年际变化对牧草营养品质的影响

降水量的年际变化反映了牧草营养品质的年际变化。本研究表明多雨年份牧草营养品质高于干旱年份，与之前的研究结果一致[10,21,39]。高寒草甸植被的生长受到降水量和水分利用率的限制[39]。Schönbach[8]研究表明多雨年份丰沛的降水可以提高水分利用率并增加草地牧草生产量，进而稀释牧草N含量。多雨年份牧草CP的含量增加是因为丰沛的降水加速了N素矿化[40]和增强牧草对N素的吸收能力[21]，使牧草利用N素效率提升。多雨年份牧草N素利用效率显著有3种解释，较高的降水量增强N代谢有关的酶活性[22]、净光合速率[33]和气孔导度[24]。相反，干旱则会造成严重的水分胁迫，使植物快速成熟进而导致牧草N浓度降低[21]。水分胁迫致使牧草纤维含量升高，可消化成分降低，而降水则延缓了牧草的成熟过程并提高了牧草的营养价值。

本研究发现降水量影响牧草营养品质对放牧的响应与Schönbach[17]和王天乐[31]的研究结果一致。放牧显著提高了多雨年份蒿草和珠芽蓼的营养价值，而在干旱年份差异不显著，说明相对放牧处理来说，降雨量对这两种牧草营养品质的影响更为重要。牧草被采食部位中大部分的N是从茎基部或根部调动到发育中的芽和叶[8]。因为N素浓度受水分利用率的限制[13]，所以再生生物量的N素浓度在干旱年份受到的限制比在湿润年份大。因此，放牧对金露梅和锦鸡儿的营养价值没有显著影响可能是因为其具有较高的水分利用率。由于蒿草和珠芽蓼在群落中所占的生物量比例较高(超过52%)，牧草营养价值对放牧活动的响应整体呈现出年际变化格局且干旱年份低于多雨年份[10]。

3.3 季节变化对牧草营养品质的影响

研究发现牧草营养价值也受到采样季节的影响[21,36-37]。本研究中牧草营养价值随生长季而呈下降趋势。这与Osborne[21]研究结果一致，即牧草生长停止后便开始成熟和木质化过程，此后植物细胞内纤维素、半纤维素和木质素含量不断增加，蛋白质含量不断降低。相应地，在牧草生长期内，CP含量增加，而NDF含量下降。本研究中，放牧处理增加了优势种蒿草和珠芽蓼营养价值的季节性变化，可能是因为放牧延迟了牧草的成熟和木质化过程[18]。放牧对金露梅营养价值季节性变化无明显影响可能是因为其适口性低，家畜不愿采食。

研究中发现，蒿草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿营养价值对放牧的响应程度在6月份最高。这是因为牧草6月份开始返青，幼嫰组织的营养品质较高，之后随着牧草慢慢成熟，木质化进程加快，营养品质开始下降，即本研究发现的牧草营养价值在9月份明显下降。虽然放牧可以提高牧草的营养价值，但是由于牧草质量和数量的下降，牲畜在9月份面临严重的饲料短缺。此外，牲畜在寻觅可食用牧草过程中需要行走更长的距离，能量过多消耗会造成牲畜体重下降，导致集约放牧的预期利润下降。家畜为了补充行走过程中的能量消耗而过度采食牧草，会造成植被覆盖率下降和风蚀风险增大，可以作为9月份牧草营养价值对放牧低响应的解释。9月份绵羊采食量的增加会降低剩余生物量和储存在植物茎基部、根部的能量物质，这将直接影响牧草来年的再生[40]。根据“过载效应”理论，长期的强度放牧可能对草地生产力产生负面影响[4]。所以，为了维持过度放牧草地的畜牧业生产和生态环境保护，建议在牧草生长末期对绵羊进行补饲或转移草场。

3.4 牧草营养指标之间的关系

本研究发现牧草N浓度(CP)与DMD呈正相关，牧草N浓度(CP)和NDF含量呈负相关。这与之前的研究结果一致[39,29]。这些结论证明牧草高N浓度(CP)与其较高的营养品质存在关联[28]。高浓度的植物纤维含量和较厚的细胞壁可以减少蒸腾作用造成的损失[30-31]，但是过厚的细胞壁限制了植物细胞的生长，从而降低了植物的生长速率。因此，本研究中牧草N浓度(CP)与NDF含量之间的负相关反映了生产力和生产可持续性之间基本平衡的本质[32]。另外，牧草诸多营养指标之间的关系受到年份、月份、放牧处理和牧草种类的影响，说明这些因素对牧草营养品质的影响是通过改变N浓度及其与营养价值的关系来实现的。建议相应的草地管理措施，如施肥、种植高营养价值的牧草，以期提高草地的营养产量。

4 结论

放牧能够显著增加嵩草、珠芽蓼和锦鸡儿3个优势种牧草的CP、DMD和显著降低NDF含量。放牧和长期围封均对优势牧草CP、DMD和NDF的影响表现出了明显的年际和月际变化规律。放牧和年际变化、月际变化互作显著影响了优势种的营养品质并表现出了明显的种的特异性响应，即放牧和年际变化显著影响了珠芽蓼和锦鸡儿的CP含量，嵩草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的DMD含量，珠芽蓼和金露梅的NDF含量；放牧和月际变化互作显著影响了嵩草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的CP含量，锦鸡儿的DMD含量，嵩草、珠芽蓼和锦鸡儿的NDF含量。