伞形科山芹属8种17个居群的植物花粉形态研究

张诗怡，廖晨阳,2*，李曼凌，陈 一，周 波

(1 四川大学 建筑与环境学院，成都 610065；2 美国伊利诺伊大学香槟分校 植物生物学系，美国伊利诺伊州厄巴纳市 61801)

山芹属(OstericumHoffm.)隶属于伞形科(Umbelliferae)芹亚科(Apioideae Drude)，由德国学者Hoffmann在1814年建立。本属在全世界约10种，除模式种草山芹(O.palustreBesser)分布于欧洲外，其余物种主要分布于东亚和东北亚地区[1]。在中国，山芹属植物资源较为丰富，其中大齿山芹[O.grossiserratum(Maxim.) Kitag.]在东北和华东地区均有分布，隔山香[O.citriodorum(Hance) R. H. Shan & C. Q. Yuan]主要分布于华南和华东诸省，山芹[O.sieboldii(Miq.) Nakai]、绿花山芹[O.viridiflorum(Turcz.) Kitag.]和全叶山芹[O.maximowiczii(F. Schmidt) Kitag.]在中国东北大小兴安岭和长白山脉分布较广，甚至抵达俄罗斯阿穆尔州、朝鲜半岛和日本等地，疏毛山芹[O.scaberulum(Franch.) R. H. Shan & C. Q. Yuan]则孤立分布于滇西北至四川西南山区，而狭域种华东山芹(O.huadongenseZ. H. Pan & X. H. Li)和紫花山芹(O.atropurpureumG. Y. Li, G. H. Xia & W. Y. Xie)分布范围局限于浙皖赣一带低山丘陵区[2-3]。

作为狭义当归属的卫星类群，在有的分类系统中山芹类群常与古当归属(ArchangelicaHoffm.)、高山芹属(CoelopleurumLedeb.)和柳叶芹属(CzernaeviaTurcz.)等列为当归属(AngelicaL.)下的组，如《北美植物志》[4]与《日本伞形科植物志》[5]；也有学者支持上述卫星类群成为独立的属，《中国植物志》[1]就是其中代表。山芹类植物的果实表皮细胞外壁增厚且不平轮廓，中果皮退化、甚至侧翅部分呈现中空等特征都明显不同于其他广义当归属植物，支持了该类群的独立性[6-9]。李曼凌等[10]于山芹属叶片表皮细胞的研究，认为其具有较果实更为丰富的微形态特征，根据对该属植物叶片上下表皮的平滑程度与条纹状初级、脊状二级蜡质纹饰类型以及椭圆形的气孔器形状等特征研究，为山芹属植物种间与种下的亲缘关系与分类讨论提供了依据。在分子系统学方面，薛华杰等[11]和Feng等[12]基于ITS序列分析指出大齿山芹与广义当归属中的狭义当归属、柳叶芹属和高山芹属等近缘属的遗传距离较大，亲缘关系较远； Liao等[13]利用ITS和部分叶绿体基因片段对广义当归属进行了分子系统重建，结果表明山芹、绿花山芹、大齿山芹、全叶山芹、疏毛山芹和隔山香组成单系的山芹分支(Ostericumclade)，不仅与其他当归属类群的亲缘关系较远，且位于丝瓣芹分支(AcronemaClade)，与囊瓣芹属(PternopetalumFranch.)和丝瓣芹属(AcronemaEdgew.)等亲缘较近。化学成分方面，中华本草编委会[14]记载山芹属植物中黄酮成分大量存在，基本不含香豆素等。上述研究均表明山芹类群与广义当归属存在差异性，属内存在一致性，支持山芹类群应单独成属。

一直以来，在伞形科的分类鉴定中果实形态特征有着极其重要的价值，但在不同类群或分类阶层，其他一些结构特征也能发挥重要作用[15]。诸多研究表明，花粉的形态、萌发孔类型以及外壁纹饰等特征也为伞形科分类和进化研究提供了许多有价值的证据[16-22]。何兴金等[16]、王萍莉等[17]发现独活属(HeracleumL.)花粉体积较大，体积大小为(25.3～48.3)μm×(10.5～27.3)μm，多矩形类型、少数赤道收缩形，具有3孔沟，赤道面外壁纹饰大多数为条网状、少数为皱波网状等特征，支持该属为一个自然且较进化的类群，并讨论了其系统位置及演化趋势。孟德玉等[18]认为前胡属(PeucedanumL.)花粉类型可分为椭圆形、矩形与赤道收缩形3种类型，再根据其具边萌发孔和条网状外壁纹饰等属下一致性特征指出前胡属各分类群存在较紧密的亲缘关系。陈薇薇等[19]对中国西南地区当归属16种植物花粉进行研究，结果表明其花粉较大，花粉大小为(23.3～43.6)μm ×(11.9～21.8)μm，包含菱形、椭圆形、近长方形、赤道收缩形4种类型，萌发孔为角孔或边孔，外壁纹饰多条网状，少数为皱波网状，能为该属种类的划分提供一定依据。王志新等[20]在对茴芹属(PimpinellaL.)植物花粉形态的研究中，根据近菱形、椭圆形、近长方形与赤道收缩形4种花粉类型，结合体积指数较小与萌发孔为边孔等特征认为茴芹属植物花粉属于比较进化的类型，也为该属的分类处理提供了孢粉学证据。张勇[21]将棱子芹属(PleurospermumHoffm.)花粉分为近菱形、近圆形、椭圆形、近长方形和超长方形 5 种类型，赤道区的纹饰分为短皱脑纹、颗粒状纹和细网纹3类，并以此讨论了棱子芹属在伞形科中的演化地位以及属内各种类间的演化关系。此外，李国旗等[22]通过对比阿魏属(FerulaL.)与独活属的花粉形态特征，也为两属的植物分类研究提供了必要的基础数据。

迄今，国内外山芹属属下系统与分类研究较少，尤其孢粉学研究领域仅在研究广义当归属花粉时有所涉及，如佘孟兰等[23]在进行东亚与北美当归属花粉形态的比较时，提出山芹属是当归属的近缘属且为一自然的分类群，但未对山芹属花粉展开全面系统的研究。诸多研究表明，花粉受外界环境影响较小，植物花粉类型与特征是相对稳定与保守的[24]。因此，研究比较花粉形态鉴定山芹属植物、进行属下植物种类分类等具有重要理论与实际意义。本研究运用光学显微镜与扫描电子显微镜对8种17居群的山芹属植物花粉进行观察比较，为完善山芹属分类鉴定与属下系统发育研究提供参考资料。

1 材料和方法

1.1 材 料

实验材料均取自近年野外采集干燥的植物标本或馆藏标本，共8种17居群的山芹属植物花粉，包括本属模式种、欧洲濒危保护植物草山芹，中国滇西北横断山区特有种疏毛山芹、浙江特有种紫花山芹和华南地区特有种隔山香，以及多个居群的大齿山芹、全叶山芹和山芹等，其中毛山芹为山芹变型，材料来源见表1。

1.2 方 法

1.2.1光学显微镜观察采用Erdtman醋酸酐分解法对17个居群的山芹属植物花粉进行处理。在BDM320数码生物显微镜下观察并拍照。

1.2.2扫描电子显微镜观察经醋酸酐分解后的花粉，用水清洗，取少量固定在样品台上，干燥，经喷金镀膜后置于SU3500型扫描电镜下观察并在2 000、2 500、3 000、3 500与10 000的倍数下拍照。每份样品取15～20粒花粉进行测量，计算平均值，并记录其最大值和最小值。文中关于描述花粉形态的术语参考《孢粉学手册》[25]以及《孢粉学概论》[26]。

2 观察结果

2.1 山芹属花粉形态特征

2.2 山芹属花粉类型

伞形科植物花粉类型主要根据赤道面形状和极轴与赤道轴的比值分为6种类型：近菱形、近圆形、椭圆形、近长方形、超长方形与赤道收缩形花粉[15]。本实验结果(表2)显示，供试山芹属花粉主要分为4种类型：椭圆形、近长方形、超长方形与赤道收缩形。

2.2.1椭圆形花粉供试山芹属植物花粉属于椭圆形花粉的有隔山香与绿花山芹(图版Ⅰ，2、17)。花粉赤道面观为赤道处向外突出的阔椭圆形，光镜下隔山香极面观为三角形，绿花山芹为三角圆形，极轴与赤道轴的比值P/E分别为1.7、1.8。

2.2.2近长方形花粉本实验报道的花粉中紫花山芹、全叶山芹(4个居群)、疏毛山芹以及山芹的日本福岛居群花粉为此类型，其赤道面观为赤道两侧较平的近长方形(图版Ⅰ，1、5～8、11、13)，其中紫花山芹、全叶山芹黑龙江五营居群、疏毛山芹以及山芹日本福岛居群极面观为三角圆形(图版Ⅰ，1、8、11、13)，全叶山芹的黑龙江塔河、内蒙古鄂伦春与吉林敦化居群极面观为三角形(图版Ⅰ，5～7)，极轴与赤道轴的比值P/E为1.9～2.0。

2.2.3超长方形花粉供试花粉中中有4种为此类型，包括大齿山芹(2个居群)、草山芹俄罗斯居群、毛山芹以及山芹(3个居群)(图版Ⅰ，3、4、9、12、14～16)。花粉赤道面观为超长方形，除草山芹俄罗斯居群极面观为三角形外(图版Ⅰ，9)，其他居群花粉极面观为三角圆形(图版Ⅰ，3、4、10、11、15、16)，极轴与赤道轴的比值P/E为2.1～2.5。

表1 研究材料来源信息

注：SZ. 四川大学植物标本馆；MO. 美国密苏里植物园；凭证标本MO4252778鉴定人为 A.K. Corkup；MO2457627鉴定人为J. Otruba；其余凭证标本鉴定人均为廖晨阳

Note: SZ. Sichuan University Herbarium；MO. Missouri Botanical Garden of American； The appraiser of MO4252778 is A.K. Corkup； MO2457627 is J. Otruba； The appraiser of other voucher specimens is C.Y. Liao.

2.3 山芹属花粉的萌发孔类型

供试山芹属植物花粉均具有三孔沟，根据萌发孔位置分为边萌发孔和角萌发孔2类，其中紫花山芹、大齿山芹吉林通化居群、全叶山芹的黑龙江塔河、内蒙古鄂伦春和黑龙江五营居群、草山芹捷克居群、疏毛山芹、毛山芹、山芹日本福岛和黑龙江哈尔滨居群以及绿花山芹为边萌发孔(图版Ⅰ，1、4～6、8、10～14、17)。隔山香、大齿山芹辽宁丹东居群、全叶山芹吉林敦化居群、草山芹俄罗斯居群以及山芹吉林敦化、辽宁桓仁桓盖线居群为角萌发孔，且孔角均不突出(图版Ⅰ，2、3、7、9、15、16)。从示沟赤道面观察，供试花粉萌发孔沟形状细长且均匀。相较而言，较短不达极的有紫花山芹、隔山香、全叶山芹以及山芹的黑龙江哈尔滨与吉林敦化居群(图版Ⅱ，1、2、5～8、14、15)；较长近极的有大齿山芹、草山芹、疏毛山芹、山芹日本福岛居群以及绿花山芹(图版Ⅱ，3、4、9～11、13、17)；沟长几达极的有毛山芹与山芹辽宁桓仁桓盖线居群(图版Ⅱ，12、16)，其中毛山芹沟长近极顶似合沟状(表2)。上述结果可以看出，萌发孔性状不仅在种间有较大变异，在个别物种不同居群间也存在显著的差异。

2.4 山芹属花粉外壁纹饰

在扫描电镜下观察，本实验报道的花粉赤道区外壁纹饰分为片状脑纹、长条状脑纹、短棒状脑纹3种类型，三者纹饰的蜡质条纹密集、凸起与清晰程度递增(表3)。紫花山芹与隔山香为片状脑纹(图版Ⅲ，1、2)，纹饰纹理稍显模糊、沟纹浅、凸起程度小，部分区域呈平滑表面。疏毛山芹、毛山芹与山芹属于长条状脑纹(图版Ⅲ，11～16)，此类型纹饰纹理清晰、深刻、条纹呈弯曲的长条拟脑纹，如山芹花粉纹饰条纹细长、平行与相交近似网状(图版Ⅲ，13～16)。大齿山芹、全叶山芹、草山芹以及绿花山芹为短棒状脑纹(图版Ⅲ，3～10、17)，纹理细密、深刻且饱满，似脑皱状，如草山芹花粉纹饰蜡质条纹凸起程度高，似皱波状(图版Ⅲ，9、10)。此外，少数居群的花粉表面有附着物，其中大齿山芹辽宁丹东居群、草山芹、山芹日本居群以及绿花山芹花粉外壁附着物为颗粒状(图版Ⅲ，3、9、10、13、17)，毛山芹具有成片疣状物(图版Ⅲ，12)，而山芹的吉林敦化居群表面为成块的疣状物(图版Ⅲ，15)，其余居群的花粉粒表面干净(表3)。观察结果显示，山芹属花粉纹饰抵达极区但集中在赤道区，呈现由赤道区纹饰深刻密集的条纹向两级区浅而稀疏过渡的特征。

3 分析与讨论

3.1 山芹属花粉形态的多样性

根据对山芹属8种17个居群的花粉进行观察，花粉在形状大小、极轴长度与赤道轴长度的比值、萌发孔位置与孔沟长度以及外壁纹饰等方面呈现丰富的多样性。首先，本实验报道的花粉包含了4种类型：椭圆形、近长方形、超长方形以及赤道收缩形，花粉类型在种内基本稳定；极轴与赤道轴的比值P/E最小为1.7，最大为2.5，变异幅度较大。其次，供试花粉均具有三孔沟，多数边萌发孔，少数为角萌发孔，萌发孔类型在种内的一致性较低，个别物种的居群间存在较显著的差异；沟长可见较短不达极、较长近极、长几达极3种类型。此外，在外壁纹饰上，赤道区均为典型的脑状纹饰，依据纹饰形状又可分为片状脑纹、长条状脑纹与短棒状脑纹，同类纹饰凸起程度、密集程度和附属物等在种间或居群间也呈现出不同程度的变异。

3.2 山芹属种间亲缘关系分析

3.2.1紫花山芹(O.atropurpureum)与隔山香(O.citriodorum) 紫花山芹与隔山香均为南方物种，其中隔山香分布较广，从华东延绵至湖南和两广地区，而紫花山芹分布极为狭窄，仅见于浙江省四明山地区[3]。尽管二者在外观形态上有较大差异，但分子研究表明它们为姐妹类群，且处于山芹属的基部位置，与其他成员相对疏远[14]。本研究结果表明，二者花粉赤道面观分别为椭圆形与近长方形(图版Ⅰ，1、2)，但体积指数相近，萌发沟较短(图版Ⅱ，1、2)，尤其是外壁纹饰极为相似，都呈现为明显区别于其他山芹属类群的片状脑纹，蜡质条纹凸起程度较低、模糊不深刻、具有多块较平滑的片状区域(图版Ⅲ，1、2)，且表面均无附属物，从孢粉学角度提供了两类群近缘且与其他山芹类群较疏远的证据，与分子研究结果一致。

3.2.2大齿山芹(O.grossiserratum)与疏毛山芹(O.scaberulum) 大齿山芹是山芹属中唯一在中国南北均有分布的广布种，而疏毛山芹仅分布西南地区。李曼凌等[10]基于疏毛山芹与大齿山芹叶片上表皮初级纹饰(不连续脊状纹饰)相似以及细胞轮廓均不清晰等微形态特征，认为两物种存在较近亲缘关系，结合二者叶片为二至三回出式分裂，轮廓阔卵圆形或菱状卵形，第一回和第二回裂片有叶柄，末回裂片有短柄或无柄，叶缘具粗大锯齿等特征，也显示出有较近关联，但是本研究对大齿山芹的辽宁丹东、吉林通化2个居群与疏毛山芹的云南丽江居群花粉进行观察，结果显示大齿山芹赤道面观为超长方形(图版Ⅰ，3、4)，外壁纹饰为短棒状脑纹(图版Ⅲ，3、4)，疏毛山芹赤道面观为近长方形(图版Ⅰ，11)，外壁纹饰为长条状脑纹(图版Ⅲ，11)，存在较大差异，本研究结果不支持两类群近缘的结论。

同时观察发现大齿山芹2个居群间花粉形态也存在差异，两者赤道面观为超长方形，极面观为三角圆形(图版Ⅰ，3、4)，均属于超长方形类型。其主要差异体现在萌发孔位置与赤道面外壁纹饰：首先，辽宁丹东居群花粉为角萌发孔，吉林通化居群为边萌发孔；其次，两居群均为短棒状脑纹，但在电镜下观察两者赤道面纹饰细部发现明显差异，前者较后者纹饰纹理更为密集、更短，突起程度更大、似皱波，且前者花粉表面存在少量颗粒状附着物(图版Ⅲ，3、4)。

3.2.3草山芹(O.palustre)与近缘类群分类讨论草山芹为山芹属唯一的欧洲物种，与其他种类在地理上高度隔离。根据花粉形态显示：草山芹花粉外壁纹饰为短棒状脑纹(图版Ⅲ，9、10)，纹饰表面附有少量的颗粒状附着物，而山芹外壁纹饰为长条状脑纹(图版Ⅲ，13～16)，存在差异。但草山芹P/E值与体积指数分别为2.1～2.3、19.2～20.3，山芹的P/E值与体积指数分别为2.0～2.3、19.6～22.5，两者相近，除日本居群外其余5个山芹居群花粉赤道面均为超长方形(图版Ⅰ，9、10、13～16)，考虑到两物种叶片轮廓近三角形，顶端渐尖，叶缘具粗锯齿等叶片宏观形态相似，推测两者近缘。

绿花山芹多分布于辽宁、吉林、黑龙江等中国东北地区。供试的绿花山芹采自黑龙江省五大连池，而2个居群的草山芹采自东欧，在地理环境上完全隔离。两个物种花粉的差别在于花粉形状，光镜下绿花山芹赤道面观呈中央凸出的椭圆形(图版Ⅰ，17)，而草山芹的赤道面观为瘦长的超长方形(图版Ⅰ，9、10)。但两者萌发孔沟均较长近极，电镜下外壁纹饰类型均为短棒状脑纹，纹饰纹理密集、深刻、短粗，表面具有明显的颗粒状附着物等重要特征高度相似(图版Ⅲ，5、6、8)。因此，虽然草山芹与绿花山芹花粉形状存在差异，但其外壁纹饰与萌发孔等相似度非常高，表明二者亲缘关系可能非常近。

通过对草山芹与山芹、绿花山芹花粉特征的比较，草山芹与绿花山芹在外壁纹饰与萌发孔等方面更为相似，综合来看，草山芹可能与绿花山芹存在最近的亲缘关系，该结论尚待分子系统学的证据验证。

3.3 山芹属种下亲缘关系讨论与分类修订

3.3.1山芹(O.sieboldiivar.sieboldii)与毛山芹(O.sieboldiif.hirsutum)分类学研究本研究对山芹的日本福岛、黑龙江哈尔滨、吉林敦化、辽宁桓仁桓盖线4个居群及其变型毛山芹辽宁桓仁木盂子居群观察结果显示，两者花粉性状特征相似，极面观均呈三角圆形，赤道区外壁纹饰为长条状脑纹(图版Ⅲ，12～16)。研究发现原变型山芹4个居群的花粉形态有较大共性，但在外壁纹饰细部与萌发孔位置方面存在差异，尤其是山芹日本居群与中国东北地区居群之间，采自中国东北3个居群的山芹花粉赤道面观均为超长方形，在扫描电镜下高度相似(图版Ⅰ、Ⅱ，14～16)，P/E值与体积指数相近，而日本居群的花粉赤道面呈近长方形(图版Ⅰ，13)；虽然4个居群花粉赤道区外壁纹饰均为长条状脑纹，但日本居群纹饰条纹稍粗、密度稍大，且其花粉表面附有少量颗粒状附着物(图版Ⅲ，13～16)，这可以明显看出由于地理隔离导致较大程度的种下分化。此外，在中国东北3个居群中，采自黑龙江哈尔滨的居群纹饰表面呈明显的凹陷凸起、相互堆积的岛状、表面附有块状物疣状物(图版Ⅲ，14)，山芹的吉林与辽宁桓盖线居群纹饰纹理较为平滑、条纹细长、密集程度低(图版Ⅲ，15、16)，具有显著差别。除外壁纹饰，山芹日本福岛县和黑龙江哈尔滨居群花粉为边萌发孔，吉林敦化与辽宁桓仁桓盖线居群为角萌发孔，也体现了同种植物不同居群间花粉的差异。

同时研究发现除山芹的不同居群间外，其变型毛山芹与原变型山芹在花粉性状上具有更明显的差异。首先，毛山芹的P/E值为2.5，花粉体积指数为18.2；山芹的4个居群的P/E值为2.0～2.3，体积指数为19.6～22.5，变异幅度大；其次，虽然花粉外壁纹饰均为长条状脑纹，但毛山芹纹饰条纹凸起程度更小、平滑度更高，最显著的差别在于其花粉表面具有明显的薄片状的疣状附着物(图版Ⅲ，12)。综上所述，花粉形态特征支持毛山芹为山芹的种下变异类群，且其变异水平略高于原变型的各个居群。

3.3.2全叶山芹(O.maximowiczii)的种下分类研究全叶山芹在叶片形状和尺寸上变异较大，据此植物志划分出若干变种，如大全叶山芹与丝叶山芹，但在野外观察中发现，在水甸子环境中其往往具有较大叶片，而在林下则较小。因此，我们认为上述变种的划分缺乏有力证据。在本研究中，4个不同居群的全叶山芹花粉赤道面观均为近长方形(图版Ⅰ，5～8)；P/E值与体积指数相近，萌发孔沟均较短(图版Ⅱ，5～8)；赤道区域外壁纹饰为高度相似的短棒状脑纹，纹理密度大，蜡质条纹饱满凸起程度大(图版Ⅲ，5～8)。可发现全叶山芹种内稳定性较高，但也应注意其萌发孔的位置存在一定差异，吉林敦化居群的花粉为角萌发孔(图版Ⅰ，7)，而黑龙江塔河、内蒙古鄂伦春与黑龙江伊春五营居群为边萌发孔(图版Ⅰ，5、6、8)，表明全叶山芹长白山区系的居群与大小兴安岭居群之间存在一定程度的分化。

山芹属种间与种内孢粉学的研究表明：山芹属植物花粉的形状与外壁纹饰类型在种内相似程度大，但也存在由于地理分布不同造成的差异，尤其是在萌发孔位置、花粉中部是否凸出以及外壁纹饰细部方面的不同，显示出种下存在隐形变异与居群间演化程度不同步等情况，可为种下鉴别提供重要证据。

致谢：四川大学张佳臻在采集材料过程中给予了帮助；美国密苏里植物园(Missouri Botanical Garden, MO)提供了部分植物标本及研究材料；美国伊利诺伊大学香槟分校(UIUC)Dr. S. Downie和D. Katz-Downie对实验提供了有益的建议和帮助。

图版Ⅰ 光镜下山芹属花粉形态(赤道面观和极面观) 1．紫花山芹(浙江宁波四明山)；2．隔山香(福建龙岩武平梁野山)；3．大齿山芹(辽宁丹东宽甸石湖)；4．大齿山芹(吉林通化向阳村)；5．全叶山芹(黑龙江大兴安岭塔河)；6．全叶山芹(内蒙古呼伦贝尔鄂伦春)；7．全叶山芹(吉林敦化石门沟)；8．全叶山芹(黑龙江伊春五营)；9．草山芹(俄罗斯梁赞州东南部)；10．草山芹(斯洛文尼亚捷克共和国)；11．疏毛山芹(云南丽江玉龙雪山)；12．毛山芹(辽宁本溪桓仁木盂子)；13．山芹(日本福岛)；14．山芹(黑龙江哈尔滨森林公园)；15．山芹(吉林敦化石门沟)；16．山芹(辽宁本溪桓仁桓盖线)；17．绿花山芹(黑龙江黑河五大连池) Plate Ⅰ Pollen morphologies ofOstericumHoffm. under LM in the equatorial and polar view 1.O.atropurpureum(Zhejiang, Ningbo, Simingshan); 2.O.citriodorum(Fujian, Longyan, Wuping, Liangyeshan); 3.O.grossiserratum(Liaoning, Dandong, Kuandian,Shihu); 4.O.grossiserratum(Jilin, Tonghua, Xiangyang); 5.O.maximowicziivar.maximowiczii(China, Heilongjiang, Greater Khingan, Tahe); 6.O.maximowicziivar.maximowiczii(The Inner Mongolia, Hulunbeir, Elunchun); 7.O.maximowicziivar.maximowiczii(Jilin, Dunhua, Shimengou); 8.O.maximowicziivar.maximowiczii(Heilongjiang, Yichun, Wuyin); 9.O.palustre(Russia, southeast of Taptykovo); 10.O.palustre(Czech Republic, Slovenia); 11.O.scaberulum(Yunnan, Lijiang, Yulong Snow Mountain); 12.O.sieboldiif.hirsutum(Liaoning, Benxi, Huanren, Muyuzi); 13.O.sieboldiivar.sieboldii(Japan, Fukushima Prefecture); 14.O.sieboldiivar.sieboldii(Heilongjiang, Forest Park in Harbin); 15.O.sieboldiivar.sieboldii(Jilin, Dunhua, Shimengou); 16.O.sieboldiivar.sieboldii(Liaoning, Benxi, Huanren, Huangaixian); 17.O.viridiflorum(Heilongjiang, Heihe, Wudalianchi)

图版Ⅱ 电镜下山芹属花粉形态(赤道面观) 1．紫花山芹(浙江宁波四明山，× 2 000)；2．隔山香(福建龙岩武平梁野山，×2 000)；3．大齿山芹(辽宁丹东宽甸石湖，×4 000)；4．大齿山芹(吉林通化向阳村，× 3 500)；5．全叶山芹(黑龙江大兴安岭塔河，×3 500)；6．全叶山芹(内蒙古呼伦贝尔鄂伦春，×3 500)；7．全叶山芹(吉林敦化石门沟，×3 500)；8．全叶山芹(黑龙江伊春五营，×3 000)；9．草山芹(俄罗斯梁赞州东南部，×3 000)；10．草山芹(斯洛文尼亚捷克共和国，×3 500)；11．疏毛山芹(云南丽江玉龙雪山，×3 500)；12．毛山芹(辽宁本溪桓仁木盂子，×3 000)；13．山芹(日本福岛，×3 000)；14．山芹(黑龙江哈尔滨森林公园，×3 000)；15．山芹(吉林敦化石门沟，×2 500)；16．山芹(辽宁本溪桓仁桓盖线，×2 500)；17．绿花山芹(黑龙江黑河五大连池，×3 500) Plate Ⅱ Pollen morphologies ofOstericumHoffm. under SEM (the equatorial view) 1.O.atropurpureum(Zhejiang, Ningbo, Simingshan, ×2 000); 2.O.citriodorum(Fujian, Longyan, Wuping, Liangyeshan, ×2 000); 3.O.grossiserratum(Liaoning, Dandong, Kuandian,Shihu, ×4 000); 4.O.grossiserratum(Jilin, Tonghua, Xiangyang, ×3 500); 5.O.maximowicziivar.maximowiczii(Heilongjiang, Greater Khingan, Tahe, ×3 500); 6.O.maximowicziivar.maximowiczii(The Inner Mongolia, Hulunbeir, Elunchun, ×3 500); 7.O.maximowicziivar.maximowiczii(Jilin, Dunhua, Shimengou, ×3 500); 8.O.maximowicziivar.maximowiczii(Heilongjiang, Yichun, Wuyin, ×3 000); 9.O.palustre(Russia, southeast of Taptykovo, ×3 000); 10.O.palustre(Czech Republic, Slovenia, ×3 500); 11.O.scaberulum(Yunnan, Lijiang, Yulong Snow Mountain, ×3 500); 12.O.sieboldiif.hirsutum(Liaoning, Benxi, Huanren, Muyuzi, ×3 000); 13.O.sieboldiivar.sieboldii(Japan, Fukushima Prefecture, ×3 000); 14.O.sieboldiivar.sieboldii(Heilongjiang, Forest Park in Harbin, ×3 000); 15.O.sieboldiivar.sieboldii(Jilin, Dunhua, Shimengou, ×2 500); 16.O.sieboldiivar.sieboldii(Liaoning, Benxi, Huanren, Huangaixian, ×2 500); 17.O.viridiflorum(Heilongjiang, Heihe, Wudalianchi, ×3 500)

图版 Ⅲ 电镜下山芹属花粉外壁纹饰(赤道区，×10 000) 1．紫花山芹(浙江宁波四明山)；2．隔山香(福建龙岩武平梁野山)；3．大齿山芹(辽宁丹东宽甸石湖)；4．大齿山芹(吉林通化向阳村)；5．全叶山芹(黑龙江大兴安岭塔河)；6．全叶山芹(内蒙古呼伦贝尔鄂伦春)；7．全叶山芹(吉林敦化石门沟)；8．全叶山芹(黑龙江伊春五营)；9．草山芹(俄罗斯梁赞州东南部)；10．草山芹(斯洛文尼亚捷克共和国)；11．疏毛山芹(云南丽江玉龙雪山)；12．毛山芹(辽宁本溪桓仁木盂子)；13．山芹(日本福岛)；14．山芹(黑龙江哈尔滨森林公园)；15．山芹(吉林敦化石门沟)；16．山芹(辽宁本溪桓仁桓盖线)；17．绿花山芹(黑龙江黑河五大连池) Plate Ⅲ Pollen exine ornamentation ofOstericumHoffm. under SEM (the equatorial area, ×10 000) 1.O.atropurpureum(Zhejiang, Ningbo, Simingshan); 2.O.citriodorum(Fujian, Longyan, Wuping, Liangyeshan); 3.O.grossiserratum(Liaoning, Dandong, Kuandian,Shihu); 4.O.grossiserratum(Jilin, Tonghua, Xiangyang); 5.O.maximowicziivar.maximowiczii(China, Heilongjiang, Greater Khingan, Tahe); 6.O.maximowicziivar.maximowiczii(The Inner Mongolia, Hulunbeir, Elunchun); 7.O.maximowicziivar.maximowiczii(Jilin, Dunhua, Shimengou); 8.O.maximowicziivar.maximowiczii(Heilongjiang, Yichun, Wuyin); 9.O.palustre(Russia, southeast of Taptykovo); 10.O.palustre(Czech Republic, Slovenia); 11.O.scaberulum(Yunnan, Lijiang, Yulong Snow Mountain); 12.O.sieboldiif.hirsutum(Liaoning, Benxi, Huanren, Muyuzi); 13.O.sieboldiivar.sieboldii(Japan, Fukushima Prefecture); 14.O.sieboldiivar.sieboldii(Heilongjiang, Forest Park in Harbin); 15.O.sieboldiivar.sieboldii(Jilin, Dunhua, Shimengou); 16.O.sieboldiivar.sieboldii(Liaoning, Benxi, Huanren, Huangaixian); 17.O.viridiflorum(Heilongjiang, Heihe, Wudalianchi)