彩叶树种研究与开发利用现状

何 梅，王 华,胡玉安,赵 攀,何素琳,梅雅茹

(江西省林业科学院，江西南昌330032)

随着社会的进步和经济的快速发展，生态文明建设越来越受到人们的重视，同时，多层次和多色彩的城市绿化形式和布局也受到人们青睐，人们对园林绿化的要求不再局限于“绿化”，而是向着“彩化、美化”的方向发展，建设美丽中国更是当代中国从事园林绿化事业者新的时代责任，这也就为新优彩叶树种的开发利用提供了新的契机。纵观我国园林绿化发展历程，彩叶树种的研究和利用起步较晚，但随着现代园林绿化事业的快速发展和我国丰富的彩叶树种野生植物资源的开发，彩叶树种在建设美丽中国、美化人居环境中的应用逐步得到提升和重视，在现代化城市园林景观建设中发挥着越来越重要的作用。因此，彩叶树种已成为目前观赏价值高、应用范围广、景观效果佳、发展潜力大和市场前景好的园林植物资源。基于彩叶树种的诸多优点，本论文在介绍彩叶树种的概念和分类的基础上，着重阐述了国内外彩叶树种的研究现状，并探讨我国彩叶树种在开发利用过程中存在的问题，以期为彩叶树种的研究提供科学依据。

1 彩叶树种的概念与分类

1.1 概念

彩叶树种(Colored-leaf plant)又称色叶树种、彩叶乔木,是指叶片、茎杆等呈现出异色(非绿色，如红色、金黄色、紫色、紫红色、橙色等)的一类植物的总称，通常具有较高的园林观赏价值[1]。根据异色呈色时间，彩叶树种定义常分为狭义和广义两种。狭义的彩叶树种不包括仅在秋天变色的秋色叶植物，仅限于在春、夏、秋3个季节均呈现出彩色的植物，而广义的彩叶树种则包含了生长季节或生长季节的某个阶段全部或部分叶片呈异色的彩叶植物[2]。

1.2 分类

彩叶树种资源丰富，叶色各异，因此各学者根据其植物来源、叶片颜色、呈色时间、叶色分布等特点对彩叶树种进行了分类[3-7]，其主要分类方法和特点如表1。

2 研究现状

2.1 彩叶树种资源现状

彩叶树种作为一种观赏性植物具有重要应用价值，世界上彩叶植物种类繁多，《世界彩叶植物名录》中记载世界彩叶植物共202科，1 055属，5 211个种(含变种)。彩叶植物在我国的资源也相当丰富，在1993—1997年的调查中我国彩叶植物就有400多种，隶属于62个科108属，当前中国彩叶植物名录中共记录了木本彩叶植物471种，隶属于62科132属[8]。国外对彩叶树种的研究起步较早，主要是美国、日本、加拿大等国家的研究人员，运用遗传育种、生态学、美学、栽培学等知识以及现代化分子生物学手段开展彩叶树种的选育和栽培研究，并应用开发研究的彩叶树种来丰富园林景观，美化环境[9]。如加拿大和美国园林常用的糖槭[10]、山毛榉[11]、北美栎树[12]、北美枫香[13]等。

我国彩叶树种的研究相较欧美起步较晚，但也在彩叶树种的分类、种质资源收集、品种选育、繁殖技术、园林配置等方面取得了一定的成绩。彩叶树在我国的应用历史悠久，在古典园林中就已经有大量的彩叶树种应用，如唐华清宫内的槭树、秦汉上林苑内的枫香、晋朝华林园中的梧桐等。但由于历史原因，一段时间内我国对彩叶树种的应用没有得到重视，从而落后于欧美等发达国家。直到改革开放以后，特别是上世纪90年代以来，国内对彩叶树种的应用才加以重视。目前国内应用的彩叶植物大多是从国外引进,1996年国家“948”国际先进农业引进项目中将国外园林优良花卉品种(包括优良彩叶树种)的引进列入“九五”重点引进项目，在此期间北京林业大学等科研单位从荷兰、日本等国家引种了一批彩叶树种。但由于引种费用高，引种地区主要集中在经济发达的北京、上海、天津、江苏、大连等城市，如北京为承办2008年奥运会从国外引种40余种彩叶植物，上海世博会期间引种6 000万株彩叶树种。

目前国内外对彩叶树种的研究主要集中在彩叶树种种质资源调查、收集和保存；新品种选育、登记注册和保护；细胞遗传及呈色机理研究；繁殖技术及产业化发展；采用基因工程等方法培育新品种等方面。

2.2 彩叶树种野生资源调查与引种驯化

2.2.1 野生资源调查 植物资源的开发和利用，首先要有种源，通过对种质资源的调查，从而选取优良的植物材料进行研究和繁殖。我国地域辽阔，地形丰富，气候多样，自然环境复杂，从而孕育了大量的野生彩叶树种，但这些彩叶树种大多埋没于深山老林，尤其是处于峡谷或者海拔较高地区的彩叶树种往往容易被忽视甚至无人问津。近年来，由于人们对环境美化的需求和城市园林的发展，彩叶树种野生资源调查和引种驯化也得到了重视。在野生彩叶树种调查方面，最早据裘定林[14]对浙江省野生秋色叶树的调查研究，发现40余种野生秋色叶树种，其中连香树(Cercidiphyllumjaponicum)、枫香(Liquidambarformosana)、肉花卫矛(Euonymuscarnosus)、黄连木(Pistaciachinensis)、毛黄栌(Cotinuscoggygriavar.pubescens)、天目槭(Acersinopurpurascens)等13种重要的树种未被开发利用，并根据其特征、生境、生活型等特点提出了综合开发利用意见。在现在看来，在所列未被开发利用的树种中，已经有相当一部分已经在园林绿化中大量应用，如连香树、枫香和黄连木等。因此，对野生彩叶树种进行资源调查分析，可为其开发利用提供理论基础。侯元凯等[15]对全国范围内的38个杨柳科彩叶树种的叶色性状进行了描述，为杨柳科彩叶树种在乡村道路、生态湿地、农田景区等地应用，一改过去单一的绿色景观，建立彩叶景观林提供了依据。杨柳科彩叶树种的应用可以使其从传统的用材树种向景观树种过渡。符步琴[16]在查阅文献和实地调查的基础上，研究了南京主城区12个公园中彩叶树种的应用状况及存在的优缺点，并对其进行了综合景观评价。城市公园是城市中最大的绿地体系，在绿化美化城市环境中起到了极其重要的作用，该研究为今后公园中彩叶树种的合理应用与配置模式提供了参考及理论依据。刘薇萍等[17]对武夷山核心区的野生彩叶植物调查共发现野生彩叶树种68种，隶属于29科40属，除银杏、黄连木等国家重点保护植物得到开发利用外，大部分仍处于野生或半野生状态。王从彦等[18]对河南木本彩叶树种进行了调查，共记录85种，隶属于32科54属，通过分析评价筛选了乌桕、黄连木等具有较高观赏价值的树种，并对河南彩叶树种的保护、开发和利用提出建议。刘云华对黑龙江省的野生及栽培的彩叶树种进行了调查，并一一介绍了各彩叶树种的特点。赵瑞艳等[19]对佳木斯地区野生彩叶树种资源调查结果表明佳木斯地区野生彩叶树种17科40种，其中色木槭、水榆花楸、狗枣猕猴桃等具有较高开发价值。综合以上研究，我国虽然地大物博，植物种质资源丰富，但目前对野生彩叶树种的资源调查较少，从现有的野生彩叶树种植物资源调查结果来看，目前已经开发利用的种类较少，而许多优良的彩叶树种依然被埋没于山野未被利用，是我国丰富野生植物资源的浪费。

2.2.2 引种驯化 引种驯化是不断丰富园林彩叶树种的有效方法之一，也是我国园林彩叶树种的主要来源方式。我国彩叶树种的引种驯化工作最早由北京林业大学和北京植物园开始研究，并取得了一定的成绩。北京市园林绿化局和北京农业职业学院也先后建立了新、优彩色植物试验工程和彩色植物示范中心。自20世纪80年代末，北京地区陆续引种了紫叶碧桃、金叶女贞、紫叶李等彩叶树种，至2010年，北京地区已有常用园林彩叶树种15种，总株树达250万株[20]。黄彦青等[21]对大连市近年来引种驯化的13种槭树属彩叶树种利用层次分析法对其进行了综合评价，得出了适合在大连城市园林中广泛推广使用的5种优良树种。红叶石楠在南方是一种非常常见且应用广泛的植物，杨静[22]通过对红叶石楠的抗旱性和抗寒性研究及引种适应性分析，评定红叶石楠在泰安地区具有良好的适应性，综合考虑抗寒、抗旱以及繁殖发育等因素，认为红叶石楠可以作为泰安地区乃至北方地区园林绿化的优良品种，可改变北方地区城市园林绿地绿化植物种类单一、景观单调的现状。徐华金[23]将20种彩叶树种引种栽培到成都市，除少数几种彩叶树种不适应外，大部分彩叶树种在引种地可以正常生长，表现出了较好的观赏性状和生态适应性，为彩叶树种在成都市的推广应用、园林配置和良种选育提供了理论依据。袁丽丽等[24]将新优彩叶植物霓虹苋进行了引种栽培试验，分析了其在深圳园林中的应用方式和应用前景。

2.3 彩叶植物品种选育与繁殖技术

彩叶植物的品种选育与繁殖技术研究关系到其社会效益和经济效益的实现，近百年来，国外发达国家如波兰、匈牙利、德国、意大利等，在彩叶植物品种选育和栽培方面已经做了大量的研究工作，他们不仅大量开展彩叶树种专题性研究工作，还在彩叶植物的新品种培育方面取得了较好的成绩，培育出了数百个品种。如德国学者利用加州金边女贞与欧洲女贞进行杂家育种，培育出金边女贞，现已大量应用到园林景观绿化中[25]。美国已经培育出来15个红花檵木品种[26]，观叶树种鸡爪槭培育出了450个观赏品种[27]，但国内这方面的工作开始较晚，尚处于起步阶段[28]。我国是世界上植物资源最为丰富的国家之一，彩叶植物资源丰富且栽培历史悠久，但目前我国广泛栽培的大多数彩叶树种是通过自然变异或天然杂交筛选出来的，这种方式选育过程较为漫长，很难适应我国快速发展的园林绿化的需求。因此，研究彩叶植物的呈色机理，利用现代生物技术手段改变叶片颜色，从而培育新的彩叶植物为目的的研究，不仅可以满足我国园林绿化应用的实际需要，也具有重要的理论意义。何海燕等[29]选育出北美枫香新品种“秋霞红”，该品种与原种的区别在于全株叶色红艳一致而非色彩斑斓，观赏价值更高。涂祖霞等[30]在多年的扦插苗中选育出来彩叶桂花新品种“银碧双辉”，张辉等[31]利用高枝嫁接的繁育方式，以加拿大紫荆本砧、紫叶加拿大紫荆接穗，进行了紫叶加拿大紫荆的良种引繁培育，解决了以播种为主的引繁方式的制约。

彩叶植物的繁殖方式有多种，但大多利用扦插、嫁接和组织培养等无性繁殖的方式进行。利用扦插繁殖的彩叶植物有金枝国槐、彩叶桂花、紫叶小檗、金心大叶黄杨、紫叶李、金叶女贞等。采用嫁接繁育的彩叶植物主要有金叶国槐、红叶李、红叶石楠、金叶复叶槭、金叶白蜡等。采用组织培养方式进行繁殖的彩叶植物有红叶臭椿、金叶女贞、金叶红瑞木、紫叶酢酱草等。

2.4 彩叶植物的光合特性研究

目前对彩叶植物的光合特性研究主要集中在农作物的叶片失绿突变体的研究上，对于观赏彩叶树种这方面的研究相对较少。深入研究彩叶树种的光合特性不但在解释彩叶树种的叶色变化原理、选育新品种、苗木培育等方面具有重要作用，同时对彩叶树种工程应用、后期养护管理等工作也具有重要现实意义。

2.4.1 彩叶树种叶绿体结构特征 植物叶片的光合作用是一个光化学反应过程，彩叶树种因其特殊的叶色，其叶片光合作用也与普通绿色植物具有显著的差异。与通常的绿色植物相比，彩叶树种的叶绿体常常出现基粒发育不良、类囊体大多平行而很少垛叠、叶绿体内淀粉粒缺失而嗜锇颗粒较多、叶绿体膨胀而基粒解体基质片层分散等现象，从而影响光合速率[32]。如红花檵木(Lorpetalumchinensevar.rubrum)的叶绿体比檵木的要小的多，基粒厚度大于檵木，而基粒片层数少于檵木，与一般叶色突变体不同的是，红花檵木的叶绿体中含有大量的淀粉粒。王艳琳[33]发现，紫叶小檗的叶绿体体积比小檗的小，基粒片层较厚但垛叠疏松，与红花檵木相同的是叶绿体中含有大量且体积较大的淀粉粒，同时还存在较多的嗜饿颗粒，这些叶绿体结构特征，都对紫叶小檗的光能吸收和转化产生影响。朱雪云等[34]利用透射电子显微镜对金心黄杨和金边黄杨中黄色组织的叶绿体形态结构和类囊体进行了观察，发现黄色组织的细胞内叶绿体的数量普遍较少，叶绿体内基粒类囊体垛叠无序，内膜排列絮乱，通过观察还发现嗜饿颗粒大且数量较多。于茜茜[35]对中华金叶榆的叶绿体进行了超微结构观察，发现其黄叶苗与绿叶苗相比，黄叶苗叶绿体排列密集，形状畸形，叶绿体膜有破损情况，膜内物质会发生外渗，且类囊体基粒垛叠失败，这些结构因素都对其光合作用会产生影响。

另外，大部分彩叶树种的叶色突变体类囊体膜中的叶绿素a与叶绿素b的比值较绿色植物高，突变体的天线系统与绿色植物相比较小，且捕光系统的效率更低，LHC II色素蛋白复合物的单体和三聚体明显减少，PSⅡ活性较正常绿色植物叶片低[36]。

2.4.2 彩叶树种的光合能力 彩叶树种的光合能力一般较低，植株生长量也受到一定的影响[37]，这主要是由于植物的光合作用过程中光能的吸收、传递和转化过程是在叶片中叶绿体的类囊体膜上进行的，而其特殊的叶绿体结构如基粒发育不良、类囊体大多平行而很少垛叠、叶绿体膨胀而基粒解体基质片层分散等现象都对光合能力产生影响。如唐前瑞[38]发现红花檵木在绿叶期间的光合速率比在红叶期间的高；刘桂林等[39]发现与绿叶国槐(Sophorajaponica)相比，金叶国槐的净光合速率往往比绿叶国槐同一时期的低；王庆菊等[40]将4种红叶树种和2种绿叶树种为试验对象，测定其净光合速率，发现红叶树种全天的净光合速率显著低于绿叶树种。姜琳等[41]对加州白栎(Ouercuslyrata‘Overcup Qak’)、鲜红栎(Quercuscoccinea)和纳塔栎(Ouercusnuttallii)3种不同叶色栎树进行了光合特性研究，发现在夏季和秋季两个季节，加州白栎光饱和时的净光合速率均显著高于彩叶栎树，且加州白栎的表观量子效率均高于两种彩叶栎树，由此认为加州白栎的光合潜能更强，推测可能是因为彩叶植物与绿叶植物的叶绿体结构存在差异，或是光合碳同化有关的酶活性改变造成的。但是也有部分彩叶树种的叶片光合能力反而比一般绿色植物高，如美国红栌的光合速率在各个季节都明显高于普通黄栌，且美国红栌的年光合能力也大于普通黄栌，这可能是因为美国红栌叶片中叶绿体对温度的敏感度小于普通黄栌[42]。Rocca等[43]通过研究意大利魔芋光系统II(PSII)的活性，发现不同颜色叶片的最大光化学效率无显著差异，但彩叶的有效量子产量和电子传递效率在光强为100～300 μmol/(m2·s)时均较正常绿色叶片高，而彩叶的非光化学耗散只在低光条件(光强大小20～180 μmol/(m2·s))下低于正常绿色叶片。

2.5 彩叶植物的呈色机理研究

2.5.1 色素变化与彩叶植物叶片呈色 一般植物的叶片总是呈现绿色是由于叶片中叶绿素比类胡萝卜素多，彩叶树种呈现出异于绿色的颜色主要是受遗传因素和外部环境共同作用导致植物叶片中各类色素的种类、含量、比例及在叶片中的分布变化的结果，是一个相当复杂的呈色过程。如金叶女贞(Ligustrumvicaryi)的总叶绿素含量只有小叶女贞(Ligustrumquihoui)的28%，小叶女贞叶绿素a和叶绿素b的含量分别是金叶女贞的5.23倍和13.34倍，金叶女贞和小叶女贞的叶绿素与类胡萝卜素的质量比分别是1.90∶1和5.17∶1，因此小叶女贞叶片呈现绿色，而金叶女贞叶片呈黄色[44]。刘美娟[45]对桑树(Morusalba)黄化突变体中叶片的色素成分进行了研究，发现其叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量仅为对照桑的25%，18%和43%，进一步研究发现叶色突变体Cyt-Ym导致叶片内叶绿素a和叶绿素b的含量显著减少，这是引起叶片黄化的主要原因。陈玺中[46]对全红杨(Populusdeltoids‘quanhong’)的呈色机理进行了研究，发现在生长季节中全红杨叶片中花色素苷含量至少为常色叶树种2025杨的9倍以上，而光合色素的含量只是2025杨的2.2倍，由此得出全红杨和2025杨叶色之间的差异的主要因素是花色素苷含量的不同引起的。

2.5.2 春、秋叶彩叶树种的呈色机理 春、秋色叶树种的叶色变化主要是受气候因素的影响，春色叶树种的叶片在春季萌发时由于叶绿素合成相对较少，而花色素苷的含量较多并起主导作用，因此叶片常呈红色。秋色叶树种受秋季较低温度的影响，叶绿素含量也会急剧下降，而类胡萝卜素类和花色素苷的含量维持在相对稳定的状态，所以叶片呈现出异于绿色的黄色或红色等，如银杏(Ginkgobiloba)、吴茱萸五加(Acanthopanaxevodiaefolius)、金钱松(Pseudolarixamabilis)等叶片含有较多的类胡萝卜素而呈黄色，鸡爪槭(Acerpalmatum)、马醉木(Acerpalmatum)、灯笼树(Enkianthuschinensis)等叶片花色素苷含量更多从而呈现红色。常色叶彩叶树种的叶色可以常年保持稳定的叶色与内在或外界环境因素的影响是分不开的，综合的环境因素引起了生长点细胞基因表达的差异(如叶色表达受隐型核基因控制，且绿叶基因性状对紫叶或是黄叶为显性性状的胡萝卜、水稻、向日葵、烟草等的叶色突变体)或者形成遗传嵌合体造成各种各样的叶色类型(如花叶类、彩脉类、镶边类彩叶植物的叶色呈现，通常分为扇形嵌合体、周缘嵌合体和边缘嵌合体)，其中天竺葵(Pelargoniumhortorum)、白云杉(Piceaglauca)和吊竹梅(Aglaonemanitidum)叶片的变异属于此种类型。白色叶片或白色叶斑的形成则是由于叶片表皮细胞中不含叶绿素或栅栏组织中存在气泡，如斑叶冬青卫矛(Euonymusjaponicus)的白色部分。

2.5.3 环境条件与彩叶树种呈色关系 环境条件是影响彩叶树种叶色变化的主要因素。环境条件对彩叶树种叶色的影响主要是光照、温度、水分以及土壤条件等的变化影响了叶绿素的正常合成过程，从而使其形成了永久或暂时的叶片变色反应，其中光照因素，包括光质、光强和光照时间长短，是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素，它影响植物色素的合成及调节有关的酶活性进而影响彩叶植物的呈色和生长。如紫叶小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpurea)和紫叶矮樱(Prunus×Cistena‘Pissardii’)必须在全光照下才能发挥最佳的显色效果，“丽红”元宝枫(Aceatruncatum‘Lihong’)在100%光照强度下呈色最佳[47]，美国红枫在100%光强下叶片呈现鲜红色，观赏性最强，且在此光强下变色最早[48]。史宝胜等[49]对紫叶李的叶色发育研究中发现，遮光处理后叶片呈现绿色，光照后可显著提高叶片中花色素苷、类黄酮和多酚的含量，从而使叶片由绿色快速转变成红色，这是由于光照可以迅速增加合成类黄酮和多酚类物质的关键酶PAI和POD的酶活性，从而促进花色素苷的合成，使叶片迅速着色，呈现出红色。

温度对叶色的影响主要表现在温度高低及昼夜温差上。姚小红[50]研究发现在不同的温度下，彩叶扶桑(Hibiscusrosa-sinensisvar.variegate))的叶色变化差异较大，温度升高，叶片随之变绿，低温则更有利于彩叶扶桑叶片中花色素苷的合成；在黄栌属植物的研究中也发现，低温可以促进其花色素苷的合成。

土壤条件对叶色变化的影响主要是土壤pH值、土壤含水量及土壤内营养元素含量等。研究表明，微酸性或中性土壤可以促进彩叶植物呈色，碱性土壤则对彩叶植物的呈色产生抑制作用。施肥量对彩叶树种叶色有较大的影响，土壤中氮肥施用过多会引起植株徒长，使叶片绿色组织占据优势，进而影响彩叶的呈色。适度的缺氧、缺氮或者两者同时缺少，或适量的增施钾肥减少土壤中磷肥的含量均可以引起叶片中花色素苷含量的增加，从而促进彩叶植物叶片的呈色。李云飞等[51]以盆栽3a生的紫叶矮樱(Prunuscistenenacv.Pissardii)为试材，研究了不同土壤含水量对叶片呈色的影响，发现不同的土壤含水量条件下叶片中花青苷含量差异显著，对紫叶矮樱的叶片呈色起主要作用。对黄栌的研究认为，适度的干旱胁迫可以增加叶片中的花色苷含量，从而使叶片呈色更显著。

此外，环境因子对植物显色的影响常常是各个因子综合影响的结果。如Lee[52]研究黄脉金银花(Lonicerajaponicavar.aureo-reticulata)的金色彩斑时发现在高光强和土壤含低氮的条件下可以促进彩斑的形成，陈玺中[46]对全红杨彩叶树种的呈色机理的研究认为温度、湿度、降雨量等环境因子可能并不是一个独立的过程起作用，它们可能是通过共同作用全红杨叶片中的花色素苷含量或者花色素苷/叶绿素的比例来改变叶片的颜色。

2.5.4 彩叶树种呈色的遗传机理研究 关于彩叶植物叶色形成的分子机理的研究目前相当缺乏，只有少数的相关报道。在叶片呈色的分子机理研究的基础上，可以借鉴类黄酮和花色基因工程的一些研究手段，从而有目的的开展叶色基因工程研究。随着对植物色素生物合成与代谢机理了解的日益加深，以及分子生物技术的发展，利用基因工程方法改变叶色，培育新的彩叶植物种类特别是红色或紫色叶植物已经成为可能。在花色基因工程研究中，花色素苷的生物合成机理研究最为深入，目的在于通过提高花色素苷生物合成途径中关键酶基因的表达水平，促进花色素苷合成，从而改变叶片颜色。已有的研究发现，植物花色苷的生物合成途径主要受2类基因的控制，一类是结构基因，它负责编码生物合成途径过程中所需的酶；另一类是调节基因，用于编码转录因子调控结构基因的时空表达[44]。彩叶植物呈色的遗传机理在作物水稻叶片紫叶性状上的研究较为系统，前人做了大量的基础工作，日本学者Nagaoe[53]和Takahashi[54]认为有3对基础基因C、A、P控制着花色素苷的遗传，Kinoshita对籼稻紫叶性状的研究发现C-A-P这3对基因系统同样也控制着花色素苷的表达，另外紫叶性状的表达还受到1～2对抑制基因的作用。牟同敏等[55]对紫叶水稻苗期的叶色进行了遗传机理研究，发现水稻的紫叶性状受3对基础基因和2对抑制基因的作用，此外，通过回交和三交遗传分析结果发现紫叶的遗传还可能存在其他的分离模型。

彩叶植物遗传方式已发现的有遗传转座子(如玉米、矮牵牛、番茄、彩叶草等)、质体突变(如芥菜、律草的彩斑突变)、易变核基因(如花叶万年青)、半配合遗传(如棉花)等[56]。祝钦泷[57]对彩叶草花色素苷生物合成途径的分子调控进行了研究，克隆出了控制花色素苷生物合成的4个关键酶基因(SsCHS、SsF3H、SsDFR、和SsANS基因)和2个参与苯丙氨酸不同支路调控的MYBR2R3转录调控因子。于晓南[32]认为彩叶植物的育种可以通过研究叶色的基因调控规律，结合分子生物技术手段来实现，即从一种彩叶植物中获得的相关基因可以经过适当的载体克隆途径转移到其他植物中，得以表达和遗传，从而繁殖和培育出丰富多彩的彩叶植物。

2.6 彩叶植物的园林应用与配置

彩叶树种叶色丰富，观赏期长，在园林绿化景观中与其他树种、花卉、草坪等搭配使用，可以营造出丰富的城市园林植物彩化景观，弥补由于色彩不足导致的单调绿化景观，因此广泛应用在国内外城市绿化建设中[58-61]。

彩叶植物在国外的应用早于国内，特别是秋色叶树种如金黄色和红色的应用更为广泛和成熟。日本对槭树科的彩叶植物研究很深入，榉树广场更是现代景观园林应用彩叶植物的经典案例之一。加拿大糖槭一到秋冬就变成迷人的红色和黄色，得到了加拿大人民的高度重视。美国的中央公园应用了大量的彩叶树种，如北美红枫、北美黄栌、北美枫香、北美紫树等等。法国和英国对彩叶植物的应用也较为成熟，法国是规则式园林国家的代表，早年的植物学家不断从国外引种彩叶树种进行培育和种植，英国是自然式园林的代表，著名的丹枫白露宫苑对彩叶植物的应用很显著。彩叶植物在国内的园林应用起步落后于国外，没有形成一个完整的体系，还处于较为薄弱的环节。国内应用到园林景观中的彩叶植物大多是常见的一些种类，部分培育和引种的新品种不能得到广泛的应用，尤其是我国北方地区冬季绿地缺色的现状，更需要培育和引种一些新优彩叶树种进行合理的种植。在园林应用过程中，应充分了解彩叶树种的生物学习性、生态习性、季相变化等，遵循生态适应性、园林美学、可持续发展原则，从而实现彩叶树种的合理配置。彩叶树种具有其他植物无可比拟的观赏性，在现代园林中的应用越来越广泛，主要的园林应用方式有孤植、丛植、对植、群植、篱植几种。由于我国彩叶植物应用较晚，其在园林应用中对植物资源的配置使用还不够娴熟，因此不可避免的在园林应用和配置中还存在一些问题。如彩叶植物应用的种类较少；盲目引种，忽略植物本身的生态习性；配置缺乏新意和变化，运用形式雷同，没有创造性；新培育出来的彩叶新品种的推广、驯化工作非常缓慢；色彩搭配不合理；许多具有特色的彩叶树种没有得到很好的开发利用，造成了资源的浪费；后期管理养护不足造成景观效果受到影响等等。因此，解决彩叶植物在应用和配置中存在的问题对彩叶树种的开发利用有极大的促进作用。针对这些问题，应该尽可能的加快彩叶树种新品种的开发进程，多利用和开发本土彩叶树种，设计出更多的彩叶植物配置方式，吸取优秀的彩叶植物造景案例和加强彩叶植物的后期养护管理工作等等。

3 展望

了解彩叶植物的野生资源现状、光合特性和呈色机理对于选育彩叶树种新品种、合理进行苗木培育和园林应用有着极其重要的意义。综合上文所述的研究现状，今后应加强以下几方面的研究：首先，应加大对野生彩叶植物资源的调查、开发和利用；对当地的野生资源进行引种驯化研究，大量有效快速的应用到园林绿化中；加快对新优彩叶树种新品种的培育；加强对彩叶树种叶片色素种类、色素比例与叶色变化及叶片的解剖结构与叶色表现的研究；探索多方面的环境因素包括水分、土壤条件、气候温度、光照等对彩叶树种叶色变化的影响。其次，应对彩叶植物叶色遗传的不稳定性进行探讨；深入探究彩叶植物叶色变化的基因调控规律；研究叶色变化的关键基因的结构和功能及其调控机制；加强彩叶形成的生理生化过程、有关色素合成酶和碳水化合物、激素等的代谢途径和活动等方面的研究。最后，应合理科学艺术地运用彩叶树种，使其对园林绿化真正起到画龙点睛、锦上添花的作用。