浅析植物器官脱落的激素共同调节

◆王具宏

(山东省滨州市沾化区第二中学)

植物的器官，根、叶、花、果、及茎，在生长发育以及衰老过程中，常常会有自然脱落，即自然离开母体的现象。脱落分为三类：一是由于成熟和衰老而引起的器官脱落，如子实成熟后的脱落、严冬到来前多年生植物的落叶，是正常的脱落，可以减少植物对水分的散失，是植物对外界环境的适应性，具有生物学意义；二是由于逆境条件(高温、低温、干旱、水涝、盐渍、污染、病害、虫害等外界环境的恶化)导致器官的不正常脱落叫做胁迫脱落；三是因植物自身的生理活动而引起的脱落叫生理脱落，如营养生长与生殖生长的竞争，源与库的不协调，光合作用产物受阻或分配失控而引起的生理脱落。

引起植物器官脱落的因素有两个方面：一是环境因子，如温度过高或过低会加速器官脱落，干旱会使树木落叶，光照不足时会导致叶片脱落。二是植物激素调节，根据各种激素的作用，可分为两大类：一种是促进衰老脱落、抑制生长的激素；另一种是抑制衰老脱落、促进生长的激素。

一、促进衰老脱落、抑制生长的激素的调节

1.乙烯(Eth)。乙烯具有催熟的生理作用，乙烯通过增强质膜的透性，加速呼吸，引起有机物的强烈转化，从而达到催熟的作用。乙烯也可以引起多种作物的器官脱落，对正常生长叶片，用极低浓度的乙烯处理即可以诱导脱落。当叶片衰老、或幼胚败育、或受到病虫害等都使得乙烯大量合成，含量增多，促进脱落。

乙烯在脱落中具有双重作用，一是引起和加速器官的衰老；二是促进离区中水解酶类合成。比如，诱导纤维素酶和果胶酶的大量合成，并促使该酶由原生质释放到细胞壁，引起细胞壁的分解，同时也是离层区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开来，从而加速器官的脱落。

2.脱落酸(ABA)。脱落酸是植物体中重要的生长抑制剂，因为它抑制核酸和蛋白质的生物合成，就是因为促进衰老叶的脱落而出名，每到北方秋天日照时间开始变短时，脱落酸开始大量合成。脱落酸对脱落的作用主要表现在两个方面：一是促进作用，促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运输到发育的种子，促进乙烯的释放；二是抑制作用，抑制种子萌发，通过抵消生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)对衰老的延缓作用，促进了器官的衰老，从而促进了器官的脱落。

二、抑制衰老脱落、促进生长的激素的调节

1.生长素(IAA)。生长素与离层的形成有关，生长素较高的浓度可抑制脱落。如一朵花没有授粉受精，很快就会脱落，如果用生长素处理就不会脱落，主要是受精卵发育成的胚可以合成生长素，促进生长抑制脱落；如除去叶片只剩下叶柄的叶子，叶柄就容易脱落，主要是幼叶合成生长素，若除去叶片因缺少生长素而脱落；果实的自然脱落与生长素浓度降低有关，在果实的发育过程中有三个大量产生生长素的时期：受精时由子房产生、果实生长一个月左右由胚乳产生、果实生长两个月左右由胚，在生长素产生少的时期会引起落果。产生植物器官的脱落与生长素浓度有关，在一定范围内，较低浓度的生长素可引起器官脱落，较高浓度生长素可抑制脱落。

2.细胞分裂素(CTK)。细胞分裂素与器官的脱落和衰老有关，同时对养分的动员作用和对细胞分裂的促进作用，延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用，离体的叶子会逐渐衰老，叶片变黄，细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片的衰老。而器官的脱落是伴随衰老后的自发过程，所以细胞分裂素可抑制幼果、幼叶的脱落。在农业生产上得到很好地应用，细胞分裂素可以延长蔬菜的储藏时间，有效防止果蔬生理落果的作用。

3.赤霉素(GA)。赤霉素也与器官的脱落有关，外用赤霉素可促进番茄、棉花、苹果、柑橘等幼果的发育，减少脱落，赤霉素还可以抑制乙烯的促进成熟和衰老的作用，这与赤霉素促进生长素的合成及调动营养物质流入果实有关。但对含离层带的叶片植外体，赤霉素却在很宽的浓度范围加速脱落，在很低的浓度可延缓植外体的脱落，这与赤霉素诱导离层区细胞的增殖、过度繁殖和促进水解酶的形成有关。

总之，对于植物器官的脱落，就激素的调节而言，不仅仅由哪一种植物激素起作用，而是所有激素相互作用的结果。且与生长素和乙烯、生长素和脱落酸、赤霉素和乙烯等激素浓度的平衡有关。