太岳山3种林型碳储量及其空间分配格局

许菽敉, 张 欢, 赵洪涛, 周志勇

(1.森林资源生态系统过程北京市重点实验室，北京林业大学,北京 100083；2.北京自然博物馆，北京 100050)

森林生态系统作为全球重要的碳库之一，储存了全球陆地生态系统2/3以上的有机碳，在调节陆地生态系统与大气间的碳循环、减缓大气中CO2等温室气体浓度上升以及稳定全球气候平衡等方面具有重要作用[1-3].林分组成通过调节有机碳在土壤、地表植被、乔木层等不同有机碳库间的分配比例,影响整个森林生态系统碳储存功能[4-6].为了更加精确地揭示森林生态系统碳库大小，以及碳储量在生态系统各个组成部分的分配情况，有效发挥森林生态系统对气候的调节作用，科研人员对不同森林经营管理措施对森林机碳储量及其分配特征的影响进行了一系列研究[7-10].开展天然林生态系统有机碳储量及空间分配特征的研究对于了解天然林生态系统的固碳功能、更合理地进行人工林生态系统经营管理、开发森林生态系统内不同结构的固有机碳潜力，以及发挥森林生态系统的经济与生态服务价值具有重要意义.

太岳山自然保护区是中国具有代表性的暖温带森林分布区域，该保护区总面积10 116.80 hm2，森林覆盖率高达91%，分布有优质的油松(Pinustabulaeformis)天然林[11].截至2010年山西省天然林总有机碳储量189.92 Tg，辽东栋(Quercusliaotungesis)和油松生态系统有机碳储量占山西总有机碳储量的57.05%[12].不同天然林生态系统由于分布区域的自然环境以及森林生态系统内部群落结构等因素存在差异，有机碳库在生态系统间以及生态系统内部的分布情况会有一定程度的差异[7,13-14].笔者针对太岳山自然保护区内最为典型的3种天然林展开调查，旨在全面了解暖温带地区不同林型有机碳储量的差异以及有机碳储量的空间分配格局，为暖温带地区天然林的生态系统管理、经营提供依据.

1 研究区概况

研究区为国家林业局山西太岳山森林生态系统定位站，位于山西省长治市沁源县太岳山自然保护区，东经112°01′—112°15′，北纬36°31′—36°43′.林区海拔1 200～1 500 m，试验样地海拔1 300 m.该区属温带大陆性季风气候，四季分明，年平均降雨量600～650 mm，降雨集中在夏季，占全年降雨量的60%以上；年均温度8.6 ℃，日均温≥10 ℃的年积温25.42 ℃.土壤主要是褐土和棕壤，地貌属大起伏喀斯特中高山地，岩石主要为石灰岩.土壤养分基本特征见表1.森林类型主要为油松林，辽东栎林以及油松辽东栎针阔混交林是本地区主要森林类型.树种有油松(P.tabulaeformis)、辽东栎(Quercusliaotungesis)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)，灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黄刺梅(Rosaceaexanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)等.

表1 典型林分样地基本特征Table 1 Basic characteristics of typical forest stand types

2 方法

2.1 试验设计

于2012年在太岳山森林生态系统定位站选取长势良好的油松林、辽东栎林、油松辽东栎混交林进行样地建设，各选取4块20 m×20 m的试验样地.在各样地内均匀设置5个80 cm×80 cm凋落物框，以检测样地内年凋落物输入量；采用环刀法测定土壤容重；用量筒测量烘干土样中大的砾石体积，以矫正土壤容重.按“S”形以5点法，利用直径10 cm的土钻钻取0～20 cm土壤，在样地内过直径2 mm土壤筛，挑除样品中的砾石等杂物后；收集新鲜土壤300 g，带回定位站，室内风干；研磨过80目筛后，分析土壤有机碳、全氮等养分含量.用内径8 cm的根钻，钻取0～20 cm土壤中根系，带回实验室测定根生物量.土壤有机碳含量采用重铬酸钾外加热法进行测定，室内分析工作在2012年完成.年凋落物输入量及土壤细根生物量采用烘干称重法称取.

2.2 森林有机碳储量计算

利用如下模型计算树种蓄积量:

1)杂木主要包括茶条槭、蒙椴、山荆子、紫椴、核桃楸、五角枫、暴马丁香、青楷槭等.

V=a×Db×Hc；V=a×(d+e×D)b×Hc

式中，V、D、H分别为单株带皮材积、胸径及树高，a、b、c、d、e参数值见表2.

结合二元立木材积表[15]及胸径和树高，计算每块样地不同树种的材积，然后推算林分蓄积量.

根据生物量与蓄积量之间的线性关系，采用生物量转化因子法计算各树种生物量.

B=aV+b

式中，B为单位面积林分生物量(t·hm-2) ，V为林分蓄积量(m3·hm-2)，a、b为参数.不同树种参数参考文献[15-18].

2.2.1 灌木、草本、地表凋落物量的估算 在每块样地内按“S” 形设置5块5 m×5 m的样方,调查林下灌木,设置5块1 m×1 m的样方调查草本.分别调查每块样方内每种灌木的密度，选取标准株，齐地表剪取地上部分，烘干称重后计算整个灌木群落的地上生物量.齐地表收割整个1 m×1 m样方内的草本植物，装入纸袋，带回实验室烘干称重.按照上述方法，在每块样地内布设5个1 m×1 m样方，收取样方内的凋落物，带回实验室烘干称重.

2.2.2 碳储量的估算 植被碳储量皆由不同层次的植物生物量乘以0.5倍的含量转换而来.植物的碳含量视为45%～50%，与马钦彦等[19-21]在太岳山地区测量的不同植物碳含量结果相比较，50%的转换系数对本研究最终的计算结果影响不大[22-24].

表层土壤的碳储量/(t·hm-2)=土壤有机碳含量×土壤容重×面积×高度×103

本研究中森林生态系统的有机碳储量是指乔木地上部分,灌木、草本、枯枝落叶层和0～20 cm土壤中的有机碳储量之和，不包含枯死木.由于调查样地都位于同一集水区的不同山坡上，砾石含量较高，为了便于不同样地间的比较，本研究仅调查了0～20 cm土层的土壤碳储量.林下地表有机碳库包括凋落物层、地表草本与灌木的有机碳储量.不同林型地上乔木层部分碳储量占乔木层总碳储量的比例按80%计算[12].

2.3 数据处理

利用Excel 2007处理数据，使用R3.1.1软件进行统计分析，用费歇最小显著差方法(LSD)进行方差分析(α=0.05)，用SigmaPlot 10.0软件做图.

3 结果与分析

3.1 不同林型间碳储量的差异

各林型碳储量中以辽东栎林最高，达到(153.53±3.56) t·hm-2；油松林最低，为(123.01±8.35) t·hm-2.混交林碳储量为(132.93±19.00) t·hm-2，但在α=0.05水平上无统计学差异(P>0.05)，结果见图1A.垂直空间结构上，地上植被碳储量显著高于表层土壤碳储量(图1B)，分别占整个生态系统碳储量的70.80%±2.47%(油松林)、60.94%±2.39%(辽东栎林)、57.50%±2.49%(混交林).油松林地上碳储量比例显著高于混交林与辽东栎林，表明不同森林类型碳储量的空间分配存在较大差异.

图1 3种林型碳储量与地上地下分配比例Fig.1 Carbon stock and its allocation for different forest types

3.2 乔木层碳储量随林分类型的变化特征

乔木层碳储量以辽东栎林((89.32±5.32) t·hm-2)最高，油松林((81.49±7.42) t·hm-2)次之,混交林((72.99±13.21) t·hm-2)最低，3种林分类型间乔木层碳储量无统计学差异(P>0.05)，结果见图2A.乔木层中，油松林碳储量占整个生态系统碳储量的比例为65.96%±2.47%，辽东栎林为58.07%±2.39%，混交林为54.01%±2.49%.表明油松林与混交林间的差异显著(图2B).

3.3 林下植被和凋落物碳储量随林分类型的变化特征

草本、灌木和凋落物总碳储量在油松林中为(6.03±0.92) t·hm-2，在辽东栎林中为(4.41±0.45) t·hm-2，在混交林中为(4.38±0.46) t·hm-2，三者间在统计学意义上无显著差异(α=0.05)，结果见图3A.混交林、辽东栎林、油松林在各自森林生态系统碳储量中所占比例分别为3.49%±0.55%、2.87%±0.27%和4.87%±0.60%，油松林与辽东栎林间差异达到显著水平(P=0.045)，结果见图3B.

图2 不同林型乔木层碳储量(A)及其所占比例(B)的差异Fig.2 The differences in tree carbon stock (A) and its proportion of the forest ecosystem carbon stock (B)

图3 林下有机碳储量(A)及其比例(B)随林型的变化特征Fig.3 Organic carbon storage(A) of understory plants and their proportions(B) in different forest types

3.4 不同林分类型间地下碳储量的差异性

地下碳储量由表层土壤碳储量与根系碳储量两部分组成.土壤碳储量以辽东栎林((57.88±2.68) t·hm-2)最高，混交林((54.07±6.16) t·hm-2)次之，油松林((33.45±3.04) t·hm-2)最低，油松林与前两者之间差异显著(图4A、4B).混交林、辽东栎林土壤碳储量所占比例均低于乔木层地上碳储量的比例，分别为36.43%±1.88%和33.04%±2.15%，均显著高于油松林土壤碳储量的比例(23.58%±2.45%).

A.土壤;B.土壤;C.细根;D.细根.图4 不同林型地下有机碳储量Fig.4 Organic carbon storage and proportions of underground parts in different forest types

油松林、辽东栎林、混交林表层根系碳储量分别为(2.04±0.59) t·hm-2、(1.91±0.32) t·hm-2和(1.49±0.13) t·hm-2，分别占整个生态系统碳储量的1.74%±0.57%、1.26%±0.22%和1.19%±0.18%.不同森林类型间根系碳储量与其所占比例均未呈现显著差异(图4C、4D).

4 小结与讨论

太岳山3种类型森林的碳储量为123.01～153.53 t·hm-2，以辽东栎林最高，油松林最低.这一研究结果与前期在该区域开展的相关研究结果[25-28]非常接近.进而证实，本研究选定的群落类型能够反映该区域森林生长的真实情况.以其碳储量及各碳库的组成部分为研究对象，探讨各碳库组成部分在空间上的配置比例,使得生态系统总的碳储量达到最佳状态.在所调查的3种森林类型中，虽然它们的总有机碳储量没有明显差异，但地上和地下碳库的分配策略却明显不同.油松林把70%的碳储存在地上植被中，显著高于辽东栎林(61%)和混交林(51%).在森林生态系统中，地上碳库主要以植物有机体的形态存在，而地下碳库主要储存于土壤颗粒中.这种储存方式的差异也决定了生态系统碳库的稳定性.相比较而言，森林地上植被更容易遭受火灾、砍伐等，这部分碳库很容易向大气释放碳.由于土壤具有较强的缓冲特性，土壤环境较为稳定，抗干扰性较强，因此，地下碳库更容易在自然界中长期保存.

林下植被碳储量包括灌木、草本和地表凋落物，是森林生态系统地上碳储量的重要组成部分，对森林土壤碳循环发挥着不可忽视的调节作用.它们在3种林型间的变化范围为4.41～6.03 t·hm-2,以油松林的林下植被碳储量最高.该林下植被碳储量值基本等于山西中部森林碳储量，略高于山西林下植被碳储量值[12,29].虽然3种林型间林下植被碳储量的差异没有达到显著水平，但它们在各自生态系统总碳储量中所占比例，却以油松林(4.87%)最高，显著高于辽东栎林碳储量的分配比例(2.87%).这一结果与张全智等[30-31]对6种温带森林碳储量的分配比例的研究结果较为一致.这既体现了不同森林类型碳储量在垂直空间分配策略上的差异，也与森林凋落物在数量和质量上的差异有关.

植物根系和土壤有机碳储量是森林生态系统地下有机碳库的重要组成部分.本研究中3种林型土壤有机碳储量达到33.45～57.88 t·hm-2，根系碳储量为1.49～2.04 t·hm-2，二者在整个生态系统碳储量中所占比例为25.62%～37.92%.虽然本研究只钻取了表层20 cm的土壤和根系样品，但测得的土壤碳储量值与王文静等[32]的研究结果(44.25～81.72 t·hm-2)较为接近.由于表层20 cm土壤的碳储量占0～100 cm土壤总碳储量的70%以上，因此，表层(20 cm)土壤有机碳储量可真实反映不同林分类型或群落组成对森林土壤有机碳的调控作用.

根系分泌物和根系生产量是土壤有机碳的主要来源.本研究调查的表层(20 cm)根系碳储量与贺亮等[33]测得的细根生物量比较接近，而低于Wang et al[34]的估算值.一方面本研究区域和树种组成与贺亮等[33]的研究内容较为一致，并且取样工具限定了所采集的根系多为5 mm左右的细根；而Wang et al[34]的研究区域主要在中国东北部的原始森林，且以模型估算整个群落的地下根系生物量.与森林土壤有机碳的垂直分配特征类似，表层10和30 cm的根系生物量分别占整个地下根系生物量的26%和60%[35].这也表明，本研究调查的森林土壤表层20 cm细根能较好地反映整个森林生态系统地下根系碳储量的变化动态.总之，在本研究区域通过树高、胸径等形态学指标估算乔木碳储量是切实可行的；与实际监测的其他部分碳储量相结合，能够计算出可信度较高的整个生态系统的碳储量.本研究中，虽然3种林型间的总碳储量、乔木层碳储量等没有显著差异，但在垂直空间梯度上，碳储量的分配则表现出明显不同，阔叶林和混交林的碳储量在林下植被和地下有机碳库中的分配比例稍高于针叶林，这种分配趋势有利于维持整个生态系统碳储存功能的稳定性.

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