不同区域小气候环境因子对牡丹光合生理的影响

李 伟 ，张辛华 ，郝 青，孙 涛 ，龙 维 ，张翠萍

（1.青岛农业大学 园林与林学院，山东 青岛 266100；2. 青岛德政建设发展有限公司，山东 青岛 266100；3.河北省承德市林业局，河北 承德 068150；4. 湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410000）

植物的光合作用直接影响着植物的生长及其制造的氧量，为了让植物更好地生长，植物与环境更加和谐，植物的生长环境就显得尤为重要[1-2]。但是，随着城市化的快速发展，城市建筑物面积快速增长，城市原有自然下垫面被彻底改变，形成独特的小气候环境[3-5]。在园林设计中，小气候是必须着重考虑的因素，不同区域环境形成的小气候会影响到植物生长发育，进而形成不同的区域特色。当前，关于小气候环境条件对植物生长发育的影响方面的研究报道较少[6-8]，且研究方法也不太完善，研究内容主要以定性评价为主，对其定量化的分析还有所欠缺[9-10]。然而，为更好地了解不同小气候环境条件下各生态因子对植物生长发育的影响情况，必须对其进行定量分析，从而为园林植物设计与种植提供依据。

牡丹Paeonia suffruticosa是我国的传统名花，深受各国人民的喜爱，在我国城市园林绿化中被广泛应用，常栽培于阳光充足的环境中，生长良好，随着园林绿化植物层次搭配的逐渐丰富，牡丹的配置方式也出现了多样化发展趋势。校园作为一个相对独立的场所，人员相对集中，绿化面积大，为师生提供良好的学习和生活条件[11-13]。目前，关于校园小气候的研究报道较少，现有的研究主要集中在不同绿地类型对小气候的影响[14-15]，而关于校园小气候环境条件对植物生长发育影响方面的研究尚存空白。为进一步了解小气候环境对植物生长发育的影响情况，从而为合理设计牡丹的配置方式而提供理论数据，本文以牡丹为研究材料，对其在不同环境条件下的光合特性进行了研究，对不同区域小气候样地内牡丹的光合作用和大气环境等指标进行了观测，分析了牡丹各光合生理指标对不同小气候因子的响应差异性。

1 材料与方法

1.1 试验样地与试验材料

1.1.1 试验地概况

试验地设在青岛农业大学，位于东经120°23′、北纬 36°19′，属暖温带季风大陆性气候，受大海环抱的影响，具有明显的海陆风特点。根据青岛市气象局资料，该地区年平均气温12.6 ℃，极端高温38.9 ℃，极端低温-16.9 ℃；全年8月份的气温最高，其平均气温为25.3 ℃；1月份的气温最低，平均气温为-0.5 ℃。年平均降水量在700 mm左右，夏秋两季的降雨量最多，占全年降雨总量的79%。

1.1.2 试验材料

试验材料取自青岛农业大学牡丹园，在牡丹园内选取生长状况一致的10年生牡丹，牡丹的品种为‘霓虹焕彩’。

1.1.3 试验样地的选择

选择树荫下（T1）、建筑楼前（T2）、建筑楼后（T3）、阳光下（CK）四种区域小气候环境为试验样地。树荫下的样地（T1）：设在雪松Cedrus deodara林下种植的牡丹园内，该区域的牡丹生长在雪松的树荫下。建筑楼后的样地（T3）：设在该校生物楼下的小气候环境里，该样地总体上呈东、南、西三面包围状，为牡丹的生长营造了适中的小气候环境。建筑楼前的样地（T2）：选在该校生物楼（楼高约18 m）前的牡丹园内，这可保证所测牡丹在试验期间能有充足的阳光照射。阳光下的样地（对照CK）：选在该校主楼后的牡丹园中，也可保证测定材料在上午和中午都有足够的阳光照射。

1.2 测定方法

1.2.1 样地土壤含水量及土壤养分含量的测定

采用梅花点法对各牡丹样地内的土壤进行取样，在样地的四角和中心即5个点各挖40 cm深的土壤剖面，分两层（0～20和20～40 cm）取样。采用杨媛媛的方法[16]测定土壤有效磷、全氮和速效钾含量，采用彭玉华的方法[17]测定土壤含水量。

1.2.2 样地大气环境与牡丹叶片光合速率及相关指标的测定

在2017年牡丹生长季的5月，采用Li-6400型光合测定仪进行测定。每个样地各选取8株生长正常、无病虫害、具有代表性的植株，选定植株树冠中部向南的位置，采集成熟叶片6～8片，选择晴朗无云的天气，于8:00—11:00时进行气孔导度、净光合速率等叶片瞬时光合指标的测定，同时测定光照强度等环境因子。

1.2.3 叶片气孔数量的测定

采用指甲油印迹法[18]测定叶片气孔结构。选择8株生长正常、无病虫害的植株，每株从上、中、下三个部位各选取3～5片具有代表性的成熟叶片，以备叶片气孔观测之用。利用透明指甲油采用印迹法制作临时切片，每个处理12个重复，利用光学显微镜观测牡丹叶片气孔的数量、大小，并按如下公式计算叶片气孔密度。

气孔密度＝气孔数量/0.3 mm2。

1.3 数据处理

采用Excel 2017和SAS 9.3统计软件进行数据处理与方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同小气候环境下的土壤含水量

不同样地不同深度土层的土壤含水量如图1所示。由图1可知，不同小气候环境条件下不同深度土层的土壤含水量有差别。在深为0～20 cm的土层中，土壤含水量最高的样地是建筑楼后的样地（T3），其含水量达到12.1%，树荫下的样地（T1）次之，此两者与建筑楼前样地和对照样地间均存在显著差异，建筑楼前样地的土壤含水量最低，仅有7.8%。在深为20～40 cm的土层中，4种区域小气候样地的土壤含水量间差异不明显，这主要因为0～20 cm的土层受环境影响较大，而随着土层的加深，环境对土壤的影响也逐渐减弱，不同区域小气候样地的土壤含水量之间不存在显著差异。

图1 不同样地不同深度土层的土壤含水量Fig.1 Water contents in different depths of soil lays at different sample plots

2.2 不同小气候环境下的土壤养分含量

不同小气候环境条件下样地的土壤碱解氮、速效磷和速效钾含量均有所不同，测定结果如图2所示。与对照样地相比，其他3个样地的土壤碱解氮、速效磷和速效钾含量均相对较低，其中，树荫下的样地其土壤各养分含量均最低，与对照样地间均存在差异显著（P＜0.05）。建筑楼前样地的各养分含量，除土壤速效磷外，其碱解氮和速效钾的含量与对照间均存在显著差异，这可能因为大树吸收养分过多，造成土壤养分含量较少，而楼前样地的各养分含量少则可能是由于建筑附近贫瘠土壤填充物过多而造成的。建筑楼后样地的碱解氮和速效钾含量仅次于对照样地的，但此两者之间并不存在显著差异。

图2 不同小气候环境条件下土壤各养分的含量Fig.2 Soil nutrient contents under different microclimate environments

2.3 不同小气候环境下的大气环境

不同小气候环境条件下各大气环境因子的观测结果如表1所示。由表1可知，不同小气候环境条件下各大气环境因子的测定值之间存在一定的差异性。建筑楼前样地的光照最强，其与对照样地间的差异不显著，却明显高于树荫下和建筑楼后样地内的光照，其原因主要是，树荫下（T1）和建筑楼后（T3）样地均存在着遮挡物，使得光照强度降低，而对照样地和建筑楼前样地均无遮挡物，都一直受到阳光的照射，故其光照强度均有所增加；4个小气候环境条件下的环境温度，建筑楼前样地的最高，建筑楼后样地内的最低，这与光照强度存在相同的变化趋势；空气湿度与二氧化碳浓度，树荫下样地内的均为最高，与其他样地之间均存在显著差异，而建筑楼后样地的空气湿度次之，建筑楼前样地的空气湿度最低（为42.41%），这可能是由于树荫下样地内大树释放的二氧化碳较多，而空气流通不良造成的。

2.4 不同小气候环境下牡丹叶片的气孔数量

叶片气孔是植物与大气环境联系的门户，其生长发育与周围环境密切相关。4个不同区域小气候环境下牡丹叶片气孔数量的统计结果如图3所示。由图3 可知，建筑楼前样地上牡丹叶片的气孔单位面积数量最高，平均密度可达204个·mm-2，但与对照样地上牡丹叶片的气孔数量间的差异不显著。建筑楼后样地上牡丹叶片的气孔密度为121个·mm-2，其数目最少，与其他样地之间均存在显著差异。这一观测结果表明，阳光越充足的地方，牡丹叶片的气孔数量越多，而在相反的环境条件下，叶片气孔数量相对较少。

表1 不同小气候环境条件下各大气环境因子的观测结果Table1 Observation result of atmosphere environment factors under different microclimate environments

图3 不同小气候环境条件下牡丹叶片的气孔密度Fig.3 Stomatal densities in P. suffruticosa leaves under different microclimate environments

2.5 不同小气候环境下牡丹叶片的光合指标

牡丹栽植在不同区域小气候环境条件下，其叶片各气体交换生理指标不同，观测结果如表2。由表2 可知，不同小气候环境条件下，对照样地与建筑楼前样地牡丹的蒸腾速率、叶片净光合速率和气孔导度间均不存在显著差异，但均显著高于树荫下样地及建筑楼后样地的观测值，其中，建筑楼后样地内牡丹叶片的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均最低。牡丹叶片的水分利用效率，建筑楼前样地内的最高，为3.12 μmol·mol-1，与其他3样地之间均存在显著差异；对照样地牡丹的水分利用效率次之，为2.62 μmol·mol-1；建筑楼后样地内牡丹的水分利用效率最低，为1.84 μmol·mol-1。所有样地内牡丹叶片的净光合速率和气孔导度及蒸腾速率的变化趋势均相同，都呈现出建筑楼前的最高、建筑楼后的最低的趋势，这说明建筑、植物配置方式对牡丹叶片的光合能力及水分利用效率均会产生显著影响。

表2 不同小气候环境条件下牡丹叶片气孔交换指标的观测结果Table2 Observation result of stomatal exchange indexes in P. suffruticosa leaves under different microclimate environments

3 讨论与结论

随着我国城市的迅速发展，城市中建筑物的密集程度逐渐增加，使得同一地理范围内的气候环境差异明显，形成了具有不同气候特征的小气候[11,19]。本研究分别对4种小气候环境条件下的土壤含水量及各大气环境因子进行了研究，分析了不同小气候环境条件下牡丹光合生理指标的差异性，结果显示，不同区域小气候的土壤环境及大气环境均存在差异，甚至会改变牡丹的形态功能特征，进而影响牡丹的光合能力[20]，这一研究结果进一步验证了李晴等提出的在植物配置规划设计中不同地理环境的气候条件对植物的生长容易产生影响[21-22]的结论。

本研究以阳光下样地作为对照样地，该样地远离有阻挡作用的教学楼、宿舍楼等高大建筑群，通风条件较好，光照充足，所受外界环境的干扰较少，因而牡丹具有较高的光合能力；而楼前样地有利于防风取暖与采光，却又受密集高大的试验楼建筑群阻碍，导致其空气流通不畅，故该样地内的土壤含水量较低，其温度、CO2浓度同样高于阳光下的样地，此外，受试验楼窗户玻璃对太阳光反射等因素的影响，该样地的光照强度远高于其他样地，然而，由于该样地处于建筑楼前，土壤为填充土并含有建筑垃圾，导致其土壤养分含量较低，但是，在这种小气候下，牡丹的净光合速率最高，光合作用较强。试验结果表明，牡丹所处的建筑地土壤环境并不会成为其生长的限制因子。树荫下样地远离于教学楼与宿舍楼等高大建筑群，但由于高大乔木的遮阴效果，使其接受到的光照辐射较少，光照强度最弱，使其光合作用减弱[20]，土壤含水量却较高，温度相对较低，空气湿度高，这样的小气候条件导致叶片气孔数目较少，气孔导度低，致使其蒸腾速率低，牡丹的光合作用较弱。楼后样地受教学楼对光照阻挡的影响，该样地常年接收到的太阳光辐射强度较低，通气不良，故楼后样地内牡丹对各光合指标的响应特征与树荫下的牡丹相似[21,23]。

本试验通过对校园内4个不同小气候环境条件下的各大气环境因子及牡丹各光合生理指标的观测，分析研究了校园内同一地理位置因人为因素而造成的不同微环境对同一植物牡丹光合生理活动的影响情况。结果表明，与阳光下的环境因子相比，树荫下、建筑楼前和楼后3个样地内的小气候均会影响样地的环境条件，这与胡秀丽、马秀枝、马秀梅等研究结果一致[12-15]，小气候环境的形成影响到牡丹的净光合速率、蒸腾速率等光合生理指标，植物光合生理与植物生长密切相关，因此，在进行植物景观配置时要注意建筑、植物之间的配置方式，从而充分发挥植物的生态作用，使人、建筑和自然环境和谐发展[9,24-25]。

本试验仅针对小气候环境对牡丹各光合生理指标的影响进行研究，未对牡丹生长指标和解剖结构进行研究，故本研究还存在一定的不足之处，下一步的研究将就牡丹生长指标及解剖结构进行调查，进而对该试验结论予以验证；另外，针对不同区域小气候环境对牡丹光合生理指标的影响问题，下一步的试验研究应对更多小气候环境作进一步的调查，并对牡丹其他光合生理特性作更加深入的研究。

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