西双版纳热带雨林的土壤种子库与雨林保护

刘明航, 李盼畔, 陈 萍, 文 彬

(1. 南沙出入境检验检疫局，广东 广州 511457; 2. 中国科学院西双版纳热带植物园综合保护中心，云南 勐腊 666303)

1 西双版纳的热带雨林

热带雨林作为保存物种最为丰富，生态系统结构最为复杂的陆地生态系统，有“地球之肺”“世界基因宝库”的美称，其在维持全球水、热、气循环，保存物种资源上发挥着巨大作用。热带雨林主要生长在年平均温度24 ℃以上、或者最冷月平均温度18 ℃以上的热带低地[1]。地球上有三个热带雨林集中分布区，即：中南美区，以亚马孙盆地为中心；非洲区，以刚果盆地为中心；亚洲区，以马来半岛为中心。世界上热带雨林分布面积最大的三个国家是巴西、刚果、印度尼西亚，三者拥有60%的现存热带雨林[2]。

中国的热带雨林主要分布在台湾的南部、海南岛、广西、云南的南部和西藏东南部的部分区域，其在植被地理上属于亚洲热带森林的北部边缘部分[3]。云南南部的西双版纳与海南岛，是两处热带雨林分布面积较大，保存较完整，研究较多的地区。分别建成有西双版纳补埠20 hm2、海南尖峰岭60 hm2森林动态监测样地，是中国森林生物多样性动态监测网络的组成部分。

西双版纳是世界生物多样性保护的关键和热点地区,即东喜马拉雅和印-缅生物多样性热点和关键地区的一部分[4]。被列入联合国生物多样性保护圈，入选国际环保组织“保护国际”公布的全球生物多样性34个热点地区。根据历次野外科学考察统计，整个西双版纳地区拥有高等植物282科1 697属4 669种亚种与变种，占到全国的1/6，其中还包括 340 种以上属于珍贵、稀有、孑遗种类、栽培植物的原始类型和野生亲缘种属[5]。

西双版纳地区位于北纬21°09′～22°36′，西、北、东三面与云南西南的山原、山地相连，整个地势呈现外围高，中部低，以山原为主。海拔范围为550～2 429.5 m。主要气候类型为热带季风气候。年平均降水量约为1 400 mm，年平均空气相对湿度为86%，有明显的干季、湿季之分，全年80%的降雨集中在5—10月(数据来源：西双版纳热带雨林生态系统研究站气象数据)。特殊的地理条件使得西双版纳的热带雨林与世界主要的热带雨林相比，其特殊性相当明显，即“高纬度、高海拔、远离海洋”，是发育在水分、热量极限条件下的热带雨林。但其与赤道低地热带雨林相比较，具有几乎一样的群落结构、外貌特征[6]。

2 热带雨林保护的紧迫性

热带雨林正面临面积快速减少和“质量”严重下降的窘境。热带森林可能过渡到“全球性简化阶段(Global Simplification Phase)”，据推测，到本世纪末，热带森林(Tropical forests)或许会严重退化，仅剩一个“简化”版本，而在这一过程中，大量物种也会随之消亡[7]。在地球的演化历史中，从来没有任何单一物种像人类一样，能够独自改变全球生态。人类对自然环境、生态过程的影响，越来越被科学界置于自然力量之前而居于首要位置。“人类世(Athropocene)”概念最早在2000年被提出[8]，随后在地球和环境科学、环境社会科学等领域都得到积极响应。在生态学及保护生物学领域，如Corlett建议以1945年以后的日期作为人类世的开始日期[9],以期望凝聚学界、媒体、公众对自然保护的共识。

就直接的面积下降而言，热带雨林面积的快速下降是显而易见的。根据世界粮农组织(FAO)2011的数据，地球上曾经有1 800万km2的热带雨林面积，现在仅存一半，且大部分损失量都是在近50到60年间发生的。导致热带雨林消失的原因是多样的，主要有原木采伐、开矿、农业开发等。在亚洲区的印度尼西亚与马来西亚，棕榈(Palmae)油产业与原木采伐是导致热带雨林破坏最重要原因[2]。我国的西双版纳也面临农业种植与热带雨林争地的尖锐矛盾，尤其以橡胶[Heveabrasiliensis(Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg.]种植业为典型。天然橡胶产业已经成为西双版纳农业生产中种植规模最大、从业人员最多、最具有竞争优势的支柱产业[10]。

就间接的“质量”下降而言，主要是指森林片断化后期物种组成改变、结构退化和生态功能明显降低。森林从大面积连续分布变成空间上相对隔离的片断，引起的主要变化之一即是暴露在其他生境中的边缘比例增加[11]。突出表现在森林边缘的小气候以及植物、动物和微生物等会沿林缘—林内的梯度发生不同程度的变化，从而导致片断化森林生态系统边缘的养分循环过程发生改变[12]。有研究表明，边缘效应导致杂草和先锋种的密度和物种丰富度增加，相对应的耐阴雨林种下降[13]。甚至，外来种的大量涌入推翻热带雨林小片断内原来的群落结构[14]。西双版纳热带雨林片断化的一般趋势是：森林片断的面积缩减、片断化森林数量的增多、片断化森林孤立化程度的加重[15]。小气候改变[16-17]、物种数下降[18-20]、植物组成改变[21-22]等现象,也都在西双版纳热带雨林片断化后出现。

3 热带雨林植被与土壤种子库

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部具有活力的种子的总和[23]。种子是有花植物完成生活史更新的主要方式，并且种子阶段、幼苗阶段通常是植物更新的瓶颈期，这两个阶段死亡率高。土壤种子库对于植被研究的意义很多，包括：1.记忆性。土壤中种子来源于地上植被，因此能在很大程度上反映植被发展历史[26]。特别是能在追源植被演化过程中发挥指示作用[27]。2.关联性。大部分的研究更侧重于土壤种子库与现存植被的关系。许多研究表明，植被在不同的演替阶段，土壤种子库与地上植被的关系也处于动态变化中[28-29]。土壤种子库与其地上植被的关联性在不同的研究中是存在差异的。而这种关系的不确定的来源既有研究方法带来的技术差异，也与物种、植被群落，土壤种子库形成的历史时间等因素相关[30-31]。3.恢复性。土壤种子库被誉为“潜在的种群”，在退化、受干扰、受破坏的植被下，土壤种子库都对植被恢复有积极作用。

热带雨林土壤种子库的研究，始于Symington在1933年在马来西亚热带雨林土壤中发现大量先锋植物种子。较多的对热带雨林土壤种子库的研究，形成一个普遍的认识：热带雨林土壤中存在一个由具有活力种子而组成的土壤种子库，并且先锋植物的种子在其中占据了很大的比重[32-35]。我国热带雨林的土壤种子库研究十分缺乏，但也得出类似的结论：热带雨林土壤种子库的组成大多为先锋种、次生种，热带顶级树种少[36-38]。

4 热带雨林土壤种子库与顽拗性种子

热带雨林种子库普遍的特点：先锋植物的种子在其中占据了很大的比重。而产生如此现象的原因，作者结合自己的研究，认为这与热带雨林顶极树种的种子有高比例是顽拗性种子相关。Roberts根据种子的贮藏行为，把种子分为正常性和顽拗性两种类型[39]。文彬对已知贮藏属性的9 953种种子分析，得出顽拗性种子有527种，分属69科201属，占总数5.29%[40]。较多的研究都表明，顽拗性种子在植物分类学上不归属于特定的分类单元，即种子的顽拗性与植物所属科属并不存在必然的联系[41-42]。顽拗性种子主要集中在水生植物和热带植物。 源自于热带及亚热带地区的龙脑香科 (Dipterocarpaceae) 和棕榈科 (Palmae)等植物多具有顽拗性种子 ( 果实 )[43]。

首先，许多顽拗性种子都没有休眠，成熟后立即启动萌发，且对脱水、低温都敏感[44-45]，因此其种子萌发阶段对外部环境敏感性高。种子散布后，如果外部条件适合则萌发成苗；如果条件不适宜，已经发芽的种子容易快速死亡，故不能计入土壤种子库。因此有学者称顽拗性种子存在“幼苗库”而不是“种子库”。

另外，顽拗性种子体积大、质量大，数量少，而且其储藏物质丰富，易于吸引动物取食。所以顽拗性种子植物产生的种子不仅数量少，而且易损失。对205种顽拗性种子的统计表明，种子粒平均重量为3.958 g[46]，质量大。据对西双版纳补埠20hm2森林监测样地植被调查：上层乔木为望天树(ParashoreachinensisWang Hsie)，中下层主要为绒毛番龙眼(Pometiatomentosa(Bl.) Teysm. et Binn.)、假海桐(PittosporopsiskerriiCraib)、小叶藤黄(GarciniacowaRoxb.) 、蚁花(MezzettiopsiscreaghiiRidl.)、染木(SaprosmaternataHook. f.)等[47]。望天树翅果千粒重1563 g[48]，绒毛番龙眼种子千粒重为1 936 g[49]。其他种子千粒重为：假海桐6 489 g、小叶藤黄2 320 g、染木144.3 g[50]，可见所列几种植物种子质量之大。同时顽拗性种子还有胚/胚乳的比例小[51]， 淀粉、蛋白质等储藏物质丰富的特点[52]。种子为野生动物重要的食物来源，在热带雨林中，动物取食是种子死亡的主要原因[53]，有些种子的被取食率达到100%[54]。因此动物取食也是热带雨林种子库的影响因子。

5 西双版纳热带雨林水分亏缺与种子萌发策略

在热带地区，降水是变化较大的季节性环境因子，水分是决定物种丰富度、组成和分布的最重要的环境因子[55-56]。“高纬度、高海拔、远离海洋”的地理环境，使得西双版纳热带雨林与典型的热带雨林相比有水分亏缺、热量不足的特点。以水分亏缺为例，西双版纳热带雨林一年分为雨季、雾凉季、旱季。雨季高温多雨，雾凉季气温最低，虽然降雨稀少但有雾形成的露水补充，旱季水分条件最为严峻。而在长期的自然选择下，种子的一些萌发或者休眠特性对于水分条件的变化有较好的适应能力。笔者总结了种子应对西双版纳热带雨林中水分亏缺的萌发策略，归纳为3种类型，即：1.迅速萌发型(避性)。以望天树、绒毛番龙眼、假海桐等顽拗性种子为典型，此类种子极易失水而散失生命力，故其常在雨季散布种子。雨季水热条件优良，种子几天之内迅速萌发，并长出发达的根系，从环境中获取水分，抗逆能力增强。对海南热带山地雨林、常绿季雨林的研究也表明，植物结果期高峰出现在雨季末到旱季初,可见种子散布和植物繁殖物候期格局，与当地的气候条件是相适应的[57]。2.耐失水型(耐性)。以种类、数量占绝对优势的各先锋种、次生种为典型，如西双版纳热带雨林土壤种子库中数量优势种是玉叶金花属(Mussaenda)、榕属(Ficus)、棕叶芦[Thysanolaenamaxima(Roxb.) O. Kuntze][58]。此类种子多为正常性种子，正常性种子成熟时有自然脱水的机制，所以种子含水量低，并且在水分散失后，种子在极低的含水量下，也能保持生命力，遇到合适的外部环境也能萌发。所以此类种子能在土壤种子库中保存较长时间。3.抗失水型(抗性)。以小叶藤黄、染木等种子为典型，此类种子具有一些应对失水的构造，如较厚防失水的种皮、腊质层、绒毛等。因此种子含水量下降的速度极低，并以种子的形式度过旱季，在第二年雨季萌发。

6 西双版纳热带雨林种子研究的建议

首先，加强对西双版纳热带雨林全方位的研究。热带雨林在我国的分布面积有限，公众对其认知还很欠缺，鉴于其在保护物种多样性、维持生态平衡等方面的重要作用，理应加强研究。而热带雨林植物种子的研究与植被、气候、土壤、森林片断化等内容都有交叉点，因此，开展综合性的研究是十分必要的。

其次，加强有关西双版纳热带雨林小生境异质性对种子“生境过滤”的研究。环境的异质性是影响热带森林物种丰富度的重要因子[59]。西双版纳热带雨林是在水分、热量极限条件下发育的，有明显的旱季和低温期。种子在不同的微生境下，受到的胁迫程度可能不同，后期命运也不同，会直接影响物种的分布格局。笔者的研究表明，染木种子在较小的范围内，受小生境环境差异的影响，其种子萌发率存在显著差异[60]。这种环境的差异在在雾凉季、旱季尤其显著。

最后，种子萌发过程与植被分布研究相结合。通过现有的植被分布情况，可以阐释植被、气候、地形、人为等的交互影响，从而给出分布的解释。较多的研究关注现存的植物，幼苗研究更少，而从种子散布到萌发成幼苗这一过程研究更是十分匮乏。鉴于种子是植物的开端，且易受到外界条件的影响，因此，种子过渡到幼苗过程中的生态过程、数量变化都有待深入研究。