诸广山地区石松类和蕨类植物资源及区系研究

姬红利，詹选怀，彭焱松，桂忠明，张 丽

(江西省、中国科学院庐山植物园/江西省植物迁地保护与利用重点实验室，江西 九江 332900)

1 区域概况

罗霄山脉作为江西和湖南两省的自然界线，气候属中亚热带季风湿润区，是我国典型的植物分区交汇地带，具有亚热带东段植物南北向迁徙扩散交通要道的重要作用。此山脉共长400 km，东北-西南走向，由北向南依次为九岭山、武功山、万洋山、诸广山，构成了东亚最具生物多样性的环境。其中诸广山位于罗霄山脉南段，北接万洋山，南连南岭，主要由燕山期岩体及古生代地层组成南北向隆起带，由数十个高峰连接而成，海拔多在1 500 m以上，主峰齐云峰为江西省第三高峰，海拔2 061 m。植被类型属中亚热带南部亚地带，垂直带谱明显，人工植被以马尾松林、毛竹林和杉木林等为主。

罗霄山脉蕨类植物丰富多样，中段武功山、井冈山、南岭九连山等蕨类植物资源均有考察研究[1-3]，而南段诸广山尚未见报道，本研究通过对诸广山地区多次野外调查与标本采集鉴定，结合《中国植物志》[4]、《江西植物志》[5-6]与中国数字植物标本馆数据，以秦仁昌分类系统[7]为依据，编撰了诸广山石松类和蕨类植物名录，系统分析了该区石松类和蕨类植物的区系组成及生态分布特征，丰富了罗霄山脉蕨类植物资源数据，为该区生物多样性保护提供资料支撑。

2 资源组成分析

诸广山地区有石松类和蕨类植物37科，87属，249种。与中国蕨类植物区系的63科，221属，约2 452种[8]相比，分别占科数的59%、属数的39%、种数的10%。与江西省[5-6]蕨类植物相比，分别占科、属、种的76%、76%和60%。

2.1 科的组成分析

以科所含的种数进行统计分析(表1)，诸广山石松类和蕨类植物含10 种以上的科有6个，占总科数的16.2%，分别为：鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)43 种、水龙骨科(Polypodiaceae)39种、金星蕨科(Thelypteridaceae)24 种 、蹄盖蕨科(Athyriaceae)20种、凤尾蕨科(Pteridaceae)18种、卷柏科(Selaginellaceae)11种，这些优势科共包含40属155种，分别占总属、种数的46.0%和62.2%，是该区蕨类植物的主体组成。含有5～9 种的科有6个，占总科、属、种数的16.2%、18.4%和18.5%，分别为：碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、中国蕨科(Sinopteridaceae)和铁角蕨科(Aspleniaceae)均9种，膜蕨科(Hymenophyllaceae)和裸子蕨科(Hemionitidaceae)均7种，乌毛蕨科(Blechnaceae)5种。含2～4 种的科有12个，占总科、属、种数的32.4%、20.7%和14.1%。其余13科均只含1属1种，为：观音座莲科(Angiopteridaceae)、蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)、桫椤科(Cyatheaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、骨碎补科(Davalliaceae)等，占总科、属、种数的35.1%、14.9%和5.2%，这些单种科和少种科虽然所含种数少，但是科数较多，在一定程度上丰富了本区系蕨类植物的多样性。

本植物区系中既有原始古老的科，如卷柏科、石松科(Lycopodiaceae)、木贼科(Equisetaceae)；也有比较进化的科，如骨碎补科、水龙骨科、剑蕨科(Loxogrammaceae)；还有一些承前启后的科，如鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、碗蕨科、凤尾蕨科[9]，表明该区蕨类植物在系统进化上存在着古老性与连续性。

表1 诸广山蕨类植物区系科的组成

2.2 属的组成分析

根据属所包含种数的多少确定优势属的种类，诸广山地区的优势科、属与江西省其它山脉的优势科、属较一致[1-3,10-11]，见表2。含10种以上的属有4个共58种，占总属、种数的4.6%和23.3%，分别为：鳞毛蕨属(Dryopteris)19种、凤尾蕨属(Pteris)17种、复叶耳蕨属(Arachniodes)11种、卷柏属(Selaginella)11种；含5～9种的属有8个共49种，占总属、种数的9.2%和19.7%，分别为：铁角蕨属(Asplenium)9种、耳蕨属(Polystichum)和凤丫蕨属(Coniogramme)均7种、贯众属(Cyrtomium)6种、瓦韦属(Lepisorus)、石韦属(Pyrrosia)、金星蕨属(Parathelypteris)和短肠蕨属(Allantodia)均5种；含2～4种的寡种属有36个共103种，占总属、种数的41.4%和41.4% ；单种属有39个，占总属、种数的44.82% 和15.7%。

单种属蕨类植物在该地区占绝对优势，集中反映了许多古老孑遗属种的基本内容，这不仅表明该区生境优越，保存了古老种的生存环境，而且生境特殊，抑制了属种的分化。

表2 诸广山蕨类植物区系属的组成

2.3 种的组成分析

该区石松类和蕨类植物共有249种，单种属蕨类有39个。按照中国石松类和蕨类植物的红色名录评估，属国家级保护的有金毛狗[Cibotiumbarometz(L.) J. Sm.]和粗齿桫椤(AlsophiladenticulataBaker)[12]，属江西省级保护的有福建观音座莲(AngiopterisfokiensisHieron.)、华南紫萁(OsmundavachelliiHook.)[13]。另外，由于分布区的限制、生境地的破坏和人为的大量挖采等原因，华东瘤足蕨(PlagiogyriajaponicaNakai)[14]、珠芽狗脊(WoodwardiaproliferaHook. et Arn.)、蛇足石杉[Huperziaserrata(Thunb.) Trevis.]、卷柏[Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring]等也面临着危险的处境，属于渐危物种。

3 区系地理分析

参照种子植物地理成分的划分标准和属的分布区类型[15]及相关石松类[16]和蕨类植物的划分标准[17-18]，将中国石松类和蕨类植物分布区类型划分为13种，诸广山石松类和蕨类植物区系地理分布情况见表3。

表3 诸广山蕨类植物科、属、种的分布区类型

注：计算比例时不包括世界分布类型

3.1 科的区系分析

诸广山地区37科石松类和蕨类植物，可划分为8个分布区类型，世界分布类型的有9科，分别为卷柏科、石杉科(Huperziaceae)、石松科、铁线蕨科(Adiantaceae)、鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、槐叶蘋科(Salviniacae)和满江红科(Azollaceae)，占总科数的24.3%。

温带性质共3科，占除世界分布类型外总科数的10.7%，为北温带分布类型的球子蕨科、木贼科和紫萁科(Osmundaceae)。

其余的科均为热带性质，占除世界分布类型外总科数的89.3%，其中泛热带分布类型有16科，占57.1%，为本区蕨类植物的主要分布类型，如水龙骨科、金星蕨科、凤尾蕨科、碗蕨科、蕨科(Pteridiaceae)等；旧大陆热带分布的为槲蕨科(Drynariaceae)；热带亚洲和热带美洲分布的为瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)和舌蕨科(Elaphoglossaceae)；热带亚洲至热带大洋洲分布的为观音座莲科和剑蕨科；热带亚洲至热带非洲分布的为肿足蕨科(Hypodematiaceae)；热带亚洲分布的为中国蕨科、骨碎补科和稀子蕨科(Monachosoraceae)。

说明在科级水平上，本蕨类植物区系以热带性科占显著优势，其中又以泛热带分布为主。

3.2 属的区系分析

该区87属石松类和蕨类植物可划分为10种分布区类型3种亚型，属于世界分布类型的属有20个，如鳞毛蕨属、耳蕨属、石韦属等，占本区总属数的23.0%。

温带性质的属有北温带分布的紫萁属(Osmunda)、卵果蕨属(Phegopteris)、荚果蕨属(Matteuccia)和温带亚洲分布的假冷蕨属(Pseudocystopteris)以及东亚分布的伏石蕨属(Lemmaphyllum)、假瘤蕨属(Phymatopteris)等共15个，占除世界分布属外总属数的22.4%，其中属于中国-喜马拉雅分布类型的是骨牌蕨属(Lepidogrammitis)和节肢蕨属(Arthromeris)，属于中国-日本分布类型的是丝带蕨属(Drymotaenium)和鳞果星蕨属(Lepidomicrosorum)。

含热带成分的属共有52个，占除世界分布属外总属数的77.6%，其中占比例最多的是泛热带分布类型，有26个占38.8%，如复叶耳蕨属、毛蕨属(Cyclosorus)、金星蕨属等；其次为旧大陆热带分布类型[如线蕨属(Colysis)、瘤蕨属(Phymatosorus)、介蕨属(Dryoathyrium)等]和热带亚洲至热带非洲分布类型[如贯众属、抱树莲属(Drymoglossum)、瓦韦属等]，各有8属，各占11.9%；为热带亚洲分布的有圣蕨属(Dictyocline)、新月蕨属(Pronephrium)和肠蕨属等5个，占7.5%；为热带亚洲至热带大洋洲分布的有菜蕨属(Callipteris)、针毛蕨属(Macrothelypteris)和槲蕨属(Drynaria)3个；为热带亚洲和热带美洲分布的有双盖蕨属(Diplazium)和金毛狗属(Cibotium)2个。

从属的分布区类型来看，该区蕨类植物区系分布类型较多，热带、亚热带成分占绝对优势，主要以泛热带分布类型和旧大陆热带分布类型以及热带亚洲至热带非洲分布类型为主。

3.3 种的区系分析

诸广山249种石松类和蕨类植物可划分为12个分布区类型和3种亚型，世界分布类型的有4种，为小杉兰[Huperziaselago(L.) Bernh. ex Schrank et Mart.]、蛇足石杉、槐叶蘋([Salvinianatans(L.) All.]和铁角蕨(AspleniumtrichomanesL. )。

属于温带性质的有124种，占除世界分布种外总种数的50. 6%，其中东亚分布的比例最多占45.3%，有111种，如：东亚广布类型的深绿卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、镰叶瘤足蕨(PlagiogyriadistinctissimaChing)和凤丫蕨[Coniogrammejaponica(Thunb.) Diels]等44种(18.0%)，中国-喜马拉雅分布的长柄蕗蕨[Mecodiumosmundoides(v. d. B. ) Ching]、粗糙凤尾蕨[PteriscreticaL. var.laeta(Ettingsh.) C. Chr. et Tard.-Blot]和多鳞粉背蕨[Aleuritopterisanceps(Blanford) Panigrahi]等17种(7.0%)，中国-日本分布的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)、漏斗瓶蕨[Vandenboschianaseana(Christ) Ching]和粗齿桫椤等50种(20.4%)；温带亚洲分布的有9种，占3.7%，如细毛碗蕨(Dennstaedtiapilosella(HK.) Ching)、溪洞碗蕨(Dennstaedtiawilfordii(Moore) Christ)和卷柏(Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring)等；北温带分布的种有木贼(EquisetumhyemaleL.)、节节草(CommelinadiffusaBurm. f.)和有柄石韦[Pyrrosiapetiolosa(Christ) Ching]3种；旧大陆温带分布的为欧洲凤尾蕨(PteriscreticaL.)1种。

属热带性质的有64种，占除世界分布种外总种数的26.1%，其中所占比例最多的是热带亚洲分布的34种(13.9%)，如藤石松[Lycopodiastrumcasuarinoides(Spring) Holub ex Dixit]、江南卷柏(SelaginellamoellendorffiiHieron.)和蕗蕨[Mecodiumbadium(Hook. et Grev.) Cop.]等；其次是热带亚洲至热带大洋洲分布的笔管草[EquisetumramosissimumDesf. subsp.debile(Roxb. ex Vauch.) Hauke]、海金沙[Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.]和瓶蕨[Vandenboschiaauriculata(Bl.) Cop.]等18种(7.3%)；泛热带分布的有马尾杉[Phlegmariurusphlegmaria(L.) Holub]、垂穗石松[Palhinhaeacernua(L.) Vasc. et Franco]和姬蕨[Hypolepispunctata(Thunberg) Mett.]等6种；热带亚洲至热带非洲分布的有乌蕨(StenolomachusanumChing)、斜羽凤尾蕨(PterisoshimensisHieron.)、肿足蕨[Hypodematiumcrenatum(Forssk.) Kuhn]和切边铁角蕨(AspleniumexcisumC. Presl)4种；旧大陆热带分布的有倒挂铁角蕨(AspleniumnormaleDon)1种；热带亚洲和热带美洲分布的有溪边凤尾蕨(PterisexcelsaGaud.)1种。

中国特有分布的种有57种，占除世界分布种外总种数的23.3%，如翠云草[Selaginellauncinata(Desv.) Spring]、华中茯蕨(LeptogrammacentrochinensisChing ex Y. X. Lin)和中华金星蕨(ParathelypterischinensisChing ex Shing)等。

从种的分布区类型来看，该区蕨类植物区系组成复杂多样，主要以中国特有分布、中国-日本分布、东亚广布和热带亚洲分布类型为主，温带成分是热带成分的近两倍，这与罗霄山脉的井冈山、武功山蕨类植物区系性质一致[2-3]，具有明显的温带、亚热带性质，并受热带蕨类植物区系的影响，充分证明罗霄山脉植被是亚热带向暖温带的过渡地段。

4 生态分布特征

4.1 生态类型

不同的自然条件可为蕨类植物提供丰富多样的生态环境，每种蕨类在长期的生长发育过程中，选择了自身所需要的土壤、水分、温度、光照等环境条件，构成了不同的生态类型，按照不同的生态条件可将蕨类植物分为土生类、附生类、水生类[19]，见图1。

4.1.1 土生蕨类群落

诸广山地区石松类和蕨类植物主要以土生群落类型为主，这类蕨必须与其它伴生的植物竞争有限的土壤养分，具有低叶片元素含量和高资源利用效率及高光合能力[20]，使其快速生长，保证生长存活。本区构成土生群落类型的蕨类共有169种，占总种数的68.2%，涉及到24科57属，如疏叶卷柏(SelaginellaremotifoliaSpring)、里白[Hicriopterisglauca(Thunb.) Ching]、碗蕨[Dennstaedtiascabra(Wall.) Moore]、姬蕨、栗蕨[Histiopterisincisa(Thunb.) J. Sm.]等。大部分土生蕨类植物都喜阴湿环境，本区喜阴湿蕨类大约占78%，多生长在林下林缘等肥沃、地表腐叶土较多的地方或者溪边水沟旁，喜阳耐旱的蕨类多生长在向阳的山坡旷地、灌草丛中。

4.1.2 附生蕨类群落

与裸露岩石相比，石生藻菌、地衣在岩面的殖居、演化可以改善岩面的持水性能，提高持水量，延长水岩相互作用时间，促进石生生物新陈代谢，改变周围环境的物理化学性质，形成生物微环境，富集营养元素[21]，为苔藓、蕨类植物的萌发生长提供物质基础。因此，石生蕨类植物原生或附生于岩石上或石隙中，本区构成石生群落类型的蕨类有39种，占总种数的15.7%，涉及到14科24属，如卷柏、石韦[Pyrrosialingua(Thunb.) Farwell]、膜蕨、蕗蕨、旱蕨[Pellaeanitidula(Hook.) Bak.]等，此类蕨对“石山化”地区的生态恢复或景观造景具有巨大的潜能[22]。

树生蕨类常附于树干枝条上，其根状茎攀附于树干表面，所需养分从树皮、枯枝、落叶的有机物质中获得，此类蕨叶片较厚并且严重革质化，具有高养分含量和低生长速率，将主要的能量用于提高对环境的耐受性[20]，对环境变化的适应能力弱。本区该类群蕨类植物共有38种，占15.3%，涉及到10科20属，如瓦韦[Lepisorusthunbergianus(Kaulf.) Ching]、瓶蕨、舌蕨[Elaphoglossumconforme(Sw.) Schott]、骨牌蕨[Lepidogrammitisrostrata(Bedd.) Ching]、节肢蕨(Arthromerislehmanni(Mett.) Ching)等。

4.1.3 水生蕨类群落

凡是生活在沼泽、湿地、溪流、湖泊等地的蕨类植物，都可称为水生蕨类，为适应多水环境，水生蕨类演化出与旱生蕨类截然不同的形态和结构特征，绝大多数水生蕨类都是异型孢子[23]。诸广山蕨类植物有3种为水生类型，为蘋(MarsileaquadrifoliaL.)、满江红[Azollaimbricata(Roxb.) Nakai]和槐叶蘋，生活在水面及溪畔、湖边等处，特别是槐叶蘋喜欢生长在温暖、无污染的静水水域上。

图1 诸广山蕨类植物生态类型分布特征

图2 诸广山蕨类植物垂直分布特征

4.2 垂直分布

植物的分布会受到山地海拔、土壤类型、土壤湿度、地形条件等诸多环境因素的影响，每一种蕨类也都有适宜自己生长的分布范围，如明显的垂直分布特征[8,18]。该研究区分三个海拔范围分析(图2)：在800 m以下分布的蕨类有160种，占总种数的64.5%，相对较多。但仅分布于800 m 以下的有41种，占总种数的16.5%，隶属于20科33属，这个地段以亚热带常绿阔叶林为主，多分布一些林缘路旁耐旱受干扰的阳生性蕨类，如东方狗脊[WoodwardiaorientalisSw.]、芒萁[Dicranopterisdichotoma(Thunb. ) Berhn.]、里白等分布于<500 m的地段，而长柄蕗蕨、华中茯蕨、钝角金星蕨[Parathelypterisangulariloba(Ching) Ching]等则分布于500～800 m处。

在800～1 500 m范围分布有198种蕨类，占蕨类总数的79.8%，数量最为丰富，隶属于33科75属，植被以常绿落叶混交林为主，这一地段土壤肥沃，生境稳定，阴性蕨类和石生蕨类相对增多，多生于山地密林阴湿处。其中仅生于此海拔地段的有9种蕨类，如800～1 000 m处的食蕨[Pteridiumesculentum(Forst.) Cokayne]、华东膜蕨[Hymenophyllumbarbatum(v. d. B.) HK et Bak.]和尾叶复叶耳蕨(ArachniodescaudifoliaChing et Y. T. Hsieh)等，生于1 000～1 500 m处的美丽复叶耳蕨[Arachniodesspeciosa(D. Don) Ching]、华东瘤足蕨和武夷瘤足蕨(PlagiogyriachinensisChing)等。

在海拔>1 500 m处分布有117种蕨类，占总种数的47.2%，相对较少，隶属于26科35属，其中仅生于1 500 m以上的有9种。此地段以落叶阔叶林或稀疏灌草丛为主，有生于杉木林下、杜鹃灌丛中的疏羽肋毛蕨(CtenitissubmariformisChing et C. H. Wang)、西域鳞毛蕨[Dryopterisblanfordii(C. C. Hope) C. Chr.]和尖齿鳞毛蕨(DryopterisacutodentataChing)等。此地段水分相对较少，主要来源于高山云雾，因此附生蕨类较多，如附生于树干的喙叶假瘤蕨[Phymatopterisrhynchophylla(Hook.) Pic. Serm.]、平肋书带蕨(VittariafudzinoiMakino)和友水龙骨[Polypodiodesamoena(Wall. ex Mett.) Ching]等，附生于石灰岩的中华隐囊蕨(NotholaenachinensisBak.)、小杉兰和银粉背蕨[Aleuritopterisargentea(Gmel.) Fee]等。

5 结 论

(1)诸广山地区共有石松类和蕨类植物37科、87属、249种，优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科、凤尾蕨科，优势属为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、复叶耳蕨属、卷柏属。少种科和单种科占总科数的67.5%(25个)，少种属和单种属占总属数的86.2%(75个)，极大地丰富了本区蕨类多样性，且这些蕨类中既有古老孑遗种又有新生代年轻种，表明该区蕨类植物的古老性与延续性。

(2)从区系地理特征来看，该区37科石松类和蕨类植物可划分为8个分布区类型，87属可划分为10个分布区类型3种亚型，249种可划分为12个分布区类型3种亚型。科和属的分布以泛热带分布为主，种的分布以东亚分布、中国特有分布和热带亚洲分布为主。由此可见，该区石松类和蕨类植物区系以温 带成分略占优势，受热带成分影响，此区植物区系在形成过程中与东亚植物区系有紧密联系，是中国-日本区系的一部分，并渗入热带亚洲区系成分，与大洋洲和非洲有少量的联系。

(3)本区以土生蕨类群落类型为主，组成该生态分布类型的有169种，占68.2%，物种丰富度在海拔800～1 500 m处最高，随着海拔升高，阳生性蕨类减少，阴生性蕨类、附生蕨类增多。