底栖硅藻应用于河流生态系统健康评价的研究进展

谭 香 张全发

(中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074)

河流生态系统是地球上最复杂的生态系统之一, 与自然环境的任何一个部分都有或多或少的联系, 并且几乎深入到人类文明的各个方面[1]。作为重要的生态系统类型, 河流生态系统是生物圈物质循环的主要通道之一, 很多营养盐及污染物在河流中得以迁移和降解[2]。随着全球气候变暖, 生物多样性锐减等问题日益突出, 人类活动及人类干扰的逐年增加, 水生态系统的健康受到威胁, 发掘出有效的评价水质及生境的方法[3], 为水生态系统的管理提供依据至关重要。

生态系统健康可通过系统中的组织结构(Organization), 活力(Vigour)和恢复力(Resilience)来评价[4]。活力表示生态系统功能, 可根据新陈代谢或初级生产力等来测量; 组织结构即生态系统组成的多样性及各组分相互作用的多样性, 可根据系统组分间相互作用的多样性及数量来评价; 恢复力也称抵抗能力, 可根据系统在胁迫出现时维持系统结构和功能的能力来评价[4]。进一步研究表明, 生态系统健康的标准包括活力、组织、恢复力、生态系统服务功能的维持、管理选择、外部输入减少、对邻近系统的影响及人类健康影响等8个方面, 它们分属于不同的自然和社会科学范畴, 并同时考虑了时空尺度[5]。生态健康评价在陆地、森林、河流

与常规传统的化学或物理监测评价相比[5], 生物群落能对水体中各种化学、物理、生物因子的综合和有效的反应, 生物监测更能体现水体环境条件的一段时间的总体的优劣。通常可以利用生态系统中某一生态类群的分布格局来评价河流健康,例如评价一个底栖生物类群的生物多样性及群落结构来评价河流健康状态, 有些研究提倡通过底栖藻类(Benthic algae)(主要为硅藻)[6,7]、大型植物(Macrophyte)[8]或大型无脊椎动物(Macroinvertebrate)[7,9]和鱼类[9]的某一个种(或者分类单元)的丰富度及分布情况来评价河流健康。其中, 硅藻已被欧盟明确列入《水框架指南》中的生物监测指标[10]。本文主要阐述河流生态系统中底栖硅藻的特征、底栖硅藻在生态系统中的作用, 以及底栖硅藻对环境因子的响应及其在生态健康评价中的应用。

1 底栖硅藻的特征

硅藻是一种真核单细胞光合生物, 全世界约有16000多种[11]。体长长度差别很大, 一般在1—200 μm,其最明显的特征是细胞壁高度硅质化, 上、下2个透明的硅藻壳通过壳环带套合在一起。

底栖藻类尤其是底栖硅藻的如下几个特征:(1)广泛存在: 江河、溪流、湖泊、海洋、温泉、河口及湿地及其他生态系统比如森林、湿地都有底栖藻类的存在。在水生生态系统中, 底栖藻类在附生生物(Periphyton)中占绝对优势[12]。作为河流的主要初级生产者, 河流生态系统中的溪流、淡水湖泊和湿地的大多数底栖藻类附着在底部基质如岩石、底泥, 原木或水生植物。底栖藻类(Benthic algae, periphyton or attached algae)生长位置相对固定; 生活环境多样, 它们可以着生于石头上(称作Epilithon)、水生植物或丝状藻上(称作Epiphyton)、生长在木头上(称作Epidendron)、生长在细的沉积物上(称作Epipelon)、生长在沙上的(称作Epipsammon)及生长在水生动物上(称作Epizoon)[12]。这些藻类有很高的多样性, 且不同物种对环境的耐受性差异很大, 整个藻类群落可以提供丰富的生境信息; (2)底栖藻类生物群落中的物种通常比其他群落更丰富, 且在空间分布上非常紧密。典型的自然生物群落比如底泥, 几平方厘米的中就可能有100多种不同的藻类; (3)不同的底栖藻类有不同的环境耐受性和喜好性, 如此庞大的整体为环境监测提供了丰富的信息; (4)底栖藻类的生活史较短, 可以对环境变化能够迅速做出响应。比如由于营养富集而导致的水质恶化比如富营养化、水质酸化及金属污染等。并能很快从干扰中恢复过来; (5)底栖藻类固着生长, 不能通过迁移或其他形式来躲避污染的危害; (6)样品易于处理和管理。底栖藻类标本的管理和储藏只占用很小体积; (7)分类特征明显。因此底栖硅藻被当作生态评价的指示生物而备受关注[13—17], 并成为河流生态学研究的主要对象, 是用于河流、溪流水质监测的最佳生物指标之一。

2 底栖硅藻在河流生态系统中的作用

底栖藻类(Benthic algae, 主要为硅藻)是淡水生态系统, 尤其是急流淡水生态系统的重要组成部分。底栖藻类是水生生态系统的一个基本组成部分及其他生物重要的食物来源, 在水生生态系统的物质和能量的转化中起到至关重要的作用。底栖藻类通过光合作用将无机物质转化为有机物质。此外, 底栖藻类还能通过光合作用提供氧气[14], 因此它们是物质循环和能量流动中至关重要的组成部分[12]。同时, 底栖藻类在水生生态系统中也是化学物质调节者, 它们可以在其生长过程中吸收氮、磷、重金属和其他化学物质[14,17]。底栖藻类群落能为其他很多有机体提供重要的栖息地, 这一点有助于维持水生生态系统的生物多样性。例如, 刚毛藻等丝状藻类不仅是附植藻类很好的附着物, 而且还为更小的无脊椎动物, 如摇蚊、端足目动物和许多较小的小型动物提供食物[18]。硅藻为主的一些固着生物是摇蚊和许多其他小型无脊椎动物的栖息地, 并为相当数量的小型底栖生物提供庇护场所[14]。除此之外, 底栖藻类在许多水生生境中可以减少河流水流流速从而稳定基质[14]。例如, 底栖硅藻, 丝状蓝藻和绿藻由于可以在沙子和沉积物上生长从而使基质稳定[19]。

3 各个水平上硅藻对环境因子的响应

3.1 个体水平——细胞的形态结构

环境的改变及胁迫有很多种, 比如重金属污染,水体氮磷过多和水体酸化。其中, 在细胞形态水平上研究的比较多的是重金属过量富集或污染。重金属是指原子密度大于5 g/cm3的一类金属元素, 主要包括Cd、Cr、Hg、Pb、Cu、Zn、Ag、Sn等。但是, 出于有毒性的考虑, 一般也把As、Se和Al等也包括在内。重金属离子如Cu2+、Zn2+、Mn2+、Fe2+、N i2+和Co2+等是生物代谢必需的微量元素,而过量则对生物体具有毒性。例如在金属胁迫下,硅藻形态上常发生改变, 目前关注多的是形态学改变－硅藻畸形, 研究者们也在这方面取得了一些初步进展。在金属污染水体, 例如在Cu、Zn、Fe、Cd和Pb的胁迫下, 也常发现大量畸形的硅藻[20—25]。研究发现Achnanthidium minutissimum在淡水生态系统中金属富集情况下硅藻壳(Frustule)变形[26]。在意大利Orta湖的沉积记录研究中发现矿山附近的湖泊里在重金属污染与Synedra tenera变形有很好的相关性[27]; 在葡萄牙废弃矿沉积物中变形的硅藻例如Fragilaria capucinavar.rumpens,Achnanthidium minutissimum等与重金属浓度相关性良好。部分属种的硅藻壳长度对重金属元素浓度变化有响应, 例如Achnanthes minutissima的硅藻壳长随Zn浓度的增高呈先降低后增高[21]。当Cu、Zn、Pb胁迫时,Fragilaria capucina、Gomphonema parvulum等硅藻壳发生变形[25], 且Cu胁迫时候, 壳缝(raphe)更易变形; Zn和Pb胁迫时, 线纹(Striae)和混合类型的变形, 即壳缝和线纹变形更易发生[25]。

3.2 种群水平

生物量研究表明底栖藻类密度, 叶绿素a浓度和无灰干重受酸性的矿山废水(重金属污染)影响显著[28]。具体为底栖藻类总密度与Al、Fe显著负相关, 与水体酸性(pH)显著正相关; 标志生物量的叶绿素a浓度与Al、Fe、Mg、Mn等多种金属离子显著负相关[28]。Hill等[27]的研究也显示类似结果, 底栖藻类的叶绿素a浓度随着可溶性重金属的浓度的增加而减少。当Cu、Zn、Pb污染发生时, 藻细胞数显著降低[25]。在葡萄牙Coval da Mó废弃的矿区, 强烈的重金属污染下, 硅藻数量已经微乎其微; 在污染的下游2 km左右, 污染情况缓解后硅藻群落生物量开始些许恢复[22]。野外控制实验的研究表明, Cd、Zn污染可以使硅藻细胞密度降低[32], Zn污染可以导致细胞总体积的改变[24]。

指示种某些藻类只在特定的环境中出现,因此可以作为指示生物。目前运用硅藻指示种监测水质的污染情况, 在国外开展比较多, 主要用于监测水体的富营养化、酸化程度、有机物污染和重金属污染。研究表明, 硅藻比原生动物和大型底栖无脊椎动物对有机污染物更敏感, 以它作为监测材料, 监测结果更准确, 更具预见性[14]。属种Cyclotellameneghiniana、C. atomus、Stephanodiscus parvus、S. minutulus、Navicula subminiscula能很好地指示长江中下游湖泊富营养化发生[30]。在意大利的Picentino河, 受富营养化及有机污染的影响, 在河流的受污染河段, 对营养及有机污染高度敏感的敏感种类消失[7]。对东非的Gombe河国家公园的河流硅藻的研究表明, 某些耐污染硅藻种对水环境的有机污染具有很好的指示作用[31]。Cyclotella menighniana、Catomus、Cyclostephanos和Stephanodiscus组合在丹麦、瑞典[32]、德国[33]等国家地区的一些富营养和重富营养化湖泊中以优势种群出现。Winter等[34]用硅藻作为河流总氮、总磷浓度的指示生物; 而富营养化会导致Gomphonema.eriense消失[35]。在巴西的Gravataí河里,Luticola goeppertianna、L. mutica、Eolimna subminuscula、Nitzschia palea和Sellaphora pupula能指示水体的有机污染和富营养化[36]。在北美的New Jersey河流里, 研究再次验证了以往文献记载的高污染耐受种的有效性并给计算出了最适生长的总氮总磷值[37]。

在腐殖酸的生境中同样生长着特殊的种类, 如薄片平板藻(Tabellaria flocculosa)。广缘小环藻(Cyclotella bodanicaEul.)的生态习性喜酸, 适宜pH为4.5—7的水域, 最佳pH环境为5, 是酸化水体常见的硅藻类型。浮游种颗粒直链藻(Melosira.granulata(Her.) Ralfs)喜碱(pH 6.2—9.0)、喜富营养的温暖水体[38]。Ruggiu等[27]在意大利Orta湖的沉积记录研究中发现矿山附近的湖泊里在重金属污染开始时间, 与高含量变形的Synedra tenera的出现相吻合。曲壳藻(Achnanthes)和脆杆藻(Fragilaria)的相对丰度可以指示Eagle河的矿山污染[29]; 近小头羽纹藻(Pinnularia subcapitata)对酸性矿废水有较强的耐受性, 一般用来作为酸性矿的指示物种[28]。

3.3 群落水平-多样性

多样性指数及物种丰富度等在河流健康评价中的指示作用不那么可靠[39], 但对环境中的强烈胁迫, 物种多样性也是会产生响应。研究表明, 底栖硅藻的丰富度和物种组成沿着氮磷等营养元素的浓度梯度在河流中分布[36]。底栖藻类生物群落随着工业金属污染(Cd和Zn)的持续, 多样性持续下降,且耐污种类Eolimna minima会占绝对优势地位[23]。在加拿大Lac Dufault, 沉积中的硅藻的表明, 酸性矿山废水伴随着Zn、Cd等污染时, 极小曲壳藻Achnanthes minutissima和Brachysira vitrea在群落中占优势; 沉积物中的硅藻群落, 受污染类型不同时优势种不同[21]。在葡萄牙Coval da Mó废弃矿附近的沉积物中, 越远离Cu、Mn、Ni、Co污染及酸性环境, 硅藻的物种多样性越高[22]。Zn污染能导致物种组成及多样性的改变[24]。

4 硅藻在生态评价中的应用方法-建立指数

底栖藻类因其对环境响应的敏感性, 而被用于监测湖泊、河流等水体的生态健康状况。运用底栖藻类尤其是硅藻评价水质及生态健康已经有很长的历史, 归纳起来主要包括了3类主要方法[6,40,41]。

4.1 基于群落结构的指数

第一类是基于Kolkwitz和Marsson[40]的工作基础之上的个体生态学参数法, 这种方法主要依据藻类群落的生物量或者结构组成。很多研究表明, 藻类生物量或者物种丰富度参数并不是很好的指示参数, 因为影响生物量对环境胁迫的敏感度不是很高, 而且很多生物自身或自然界的物理原因也可以引起生物量变化[41—43]。例如, 在Gombe河国家公园的热带河流, 物种丰富度和多样性指数评价河流健康不是很适用[31]。

具体的指数建立方法介绍如下: 多样性分析[44,45],常用的介绍如下包括多样性指数(Shannon-Wiener指数[46]和Simpson指数[47])、丰富度指数(Margalef指数[48])和均匀度指数(Pielou指数[49])。这类指数对环境胁迫也存在有效的响应。例如, 酸性矿石废水中的底栖藻类的Shannon-Wiener多样性指数,Margalef指数均不同程度的与重金属Al、Mn、Zn和Fe等显著负相关, 与酸性pH显著正相关[28]。多样性参数有时也不太适用, 因为一定程度的污染可能会使多样性指数增加, 过强的污染也会降低多样性[50]。

4.2 硅藻指数

硅藻指数(Diatom index)是基于指示物种的概念, 根据藻类生态习性及耐污性能够指示环境的污染程度, 将其划分为寡污-中污-耐污以此来指示环境的有机污染程度。van Dam[51]根据藻类的pH、盐度、氮代谢情况、需氧情况、腐殖度、营养状态和湿度将56属中的776种(包括948个分类单元)的常见硅藻进行了划分和评分, 后期很多方法依据此文献进行硅藻指数的计算。例如, 在许多国家里已经建立了一系列用于监测不同环境问题的底栖硅藻指数, 这些指数多数发源、发展于欧洲, 并已经广泛应用于世界各地河流生态及水质评价[39,52—66]。主要包括Descy指数[11]、污染响应指数IPS[52]、水生环境腐蚀度指数SLAD[53]、硅藻属指数GDI[54]、硅藻生物指数Biological Diatom Index (IBD)[55]、经济群落代用指数CEE[54]、有机污染硅藻指数WAT(或者DAI)[56]和硅藻营养指数TDI[13], 其中IBD和CEE在法国被广泛应用于水质监测。常见硅藻指数见表 1。

表 1 在河流健康评价中常见的硅藻指数及首字母缩写Tab. 1 Diatom-based indices and the acronym commonly used in river health assessment

这一类硅藻指数大多数是基于Zelinka和Marvan方程建立的。这类硅藻指数通常包括种类敏感度值和指示值, 比如通过加权平均数方法算得的对某种营养的生长最适浓度或者耐受值(例如, Specific Pollution Sensitivity Index, IPS; Diatom Biological Index, IBD)[52,55]。一般来说, 这种硅藻指数基于个体生态学和加权平均值计算得来; 大部分硅藻指数比如DESCY、DI-CH、EPID、IBD、IPS、SLAD、TDI和TID(全称及来源文献详见表 1), 在这些指数中, 多数以Zelinka公式为计算公式。Sj、Vj以van Dam[51]为参考。目前, 软件Omidia[58]为方便硅藻研究者, 已提供多种硅藻指数的计算。通常,指数变动范围0—20。其值越低表示污染越严重或者富营养程度更严重。

以TDI为例, 计算公式如下:

其中aj: 样品中第j个属种的含量或壳体个数;sj: 属种j对污染的敏感度(取值范围如表 2所示);vj: 第j个属种对污染的指示值, 取值范围从1—3, 分别代表最宽的生态幅和最窄的生态幅。

表 2 敏感度描述Tab. 2 Description for determination of sensitivity

目前在北美洲和欧洲已经建立了一系列的硅藻指数(Diatom based index or diatom index)(表 1)用来评价水体的营养水平及污染状况。有研究表明, 在非洲流经Gombe河国家公园里的热带河流,森林覆盖度良好的流域和森林过度砍伐的流域的河流里TDI显著不同[31]。在英国, 研究者还把河流硅藻指数的理论应用于湖泊研究: 创建了基于TDI(Trophic diatom index)并对TDI稍作修改的湖泊TDI(Lake trophic diatom index, LTDI), 并证明在英国对湖泊生态评价的可靠性[10]; 当然, 还需要注意的是在一个地区有时仅一种或者几种硅藻指数适用。比如研究表明在澳大利亚昆士兰州南部的亚热带河流仅TID (ROTT trophic index)适用于评价外界环境干扰比如营养盐增加[66]; 而在中国的汉江上游流域河流, 这类硅藻指数的大部分都是很有效的生态评价指数[39,62,63]。河流生态系统健康评价通常可划分为极好、好、中等、差、极差5个等级, 其相对应的硅藻指数范围如表 3所示。

表 3 河流生态系统健康指标等级体系[67]Tab. 3 Assessment of water trophic status using diatom index[67]

4.3 生物完整性指数

该方法是一种基于生物个体生态学的多度量指数法, 借鉴了底栖动物及鱼类的完整性指数构建方法, 结合了众多的群落结构、功能、污染指数等来评价水质和河流生态系统健康, 主要是利用一个指示参数, 如由几种硅藻参数根据不同权重的组成的参数来评价河流健康, 特别是生物完整性[68,69]。生物完整性指数(Index of biotic integrity, IBI)法已经逐步完善到避免群落结构方法和指示物种在水质评价中的缺陷, 正逐渐成为河流生物学健康评价的主要方向。

完整性(Integrity)是指具有或保持着应有的各部分, 没有损坏或残缺。生物完整性的内涵是支持和维护一个与地区性自然生境相对等的生物集合群的物种组成、多样性和功能等的稳定能力, 是生物适应外界环境的长期进化结果。生物完整性指数, 即可定量描述人类干扰与生物特性之间的关系,且对干扰反应敏感的一组生物指数[70,72,73]。它最初由Karr提出, 以鱼类为研究对象建立的; 后来, 研究逐步扩展到大型底栖无脊椎动物[2,74,75]、周丛生物[76,77]、藻类[29,78,79]。生物完整性强调生态可持续性的2个关键因素: 基本的生态学功能和生命支撑系统(Life support systems)[80]。地球上任何一个水体中现有的生物区系(Biota)都是长期地理变迁和生物进化的结果, 它的一个重要体现就是“完整性”,包括生物的群落、种群、物种和基因及其过程(如突变、自然选择)等, 非生物的各种环境因子, 以及生物与非生物之间的相互作用[2,81]。监测和评价水体完整性的最直接和有效的方法就是对水生态系统的生物状态(Biological conditions)进行监测。

单个生物参数都对一类或几类干扰反应敏感,但各参数反映水体受干扰后的敏感程度及范围不同, 单独一个生物参数并不能准确和完全地反映水体健康状况和受干扰的强度, IBI就是用多个生物参数综合反应水体的生物学状况, 从理论上讲用IBI指标体系评价水体健康明显优于仅使用单一指数[75]。目前, 藻类生物学家更为关注由多个参数合成的多度量指数——底栖藻类生物完整性指数用于生态系统健康的综合评价。生物完整性指数有坚实的生态理论基础, 而且方法简单, 能保持相对一致, 可为环境决策提供定量指标[82], 是一种低价有效(Cost-effective)、定量的和多度量的生物评价方法[2,83]。可用于指示环境状况的硅藻参数也就是备选参数很多, 既可以是结构参数, 也可以是功能参数。比如, 可用硅藻的生物多样性作为河流健康(如生态完整性)的备选参数[69]。方法自建立以来, IBI在北美迅速得到广泛的应用, 主要用来评价溪流生态系统的健康和恢复状况[84,85]。欧洲的法国[86]、比利时[87], 亚洲的韩国[88]和中国台湾[89]等国家与地区均已开展了应用IBI评价生态环境的研究。可以利用多种生物类群比如鱼类, 底栖动物、藻类建立生物完整性指数, 本文只介绍利用底栖硅藻建立生物完整性指数。

生物完整性指数(IBI)建立分为以下几步: 设置好参考点(未被人来干扰的点)和受损点(目标点位); 计算一些备选群落中的可测可定量的结构参数比如密度, 种类相对丰富度, 生长型或者功能类群[39,79,90,91]; 筛选可以用来构成生物完整性指数的参数。其中一个入选标准是这个备选参数在受损点和参考点有显著性差异。入选的参数还有贡献率及权重问题需要设置。生物完整性指数的优点是IBI可以迅速通过计算得到, 并用来评价这一地区的生境或生态健康。并且相关数值就能直接反映某个河流点位的生态健康, 直观且可操作性强。缺点是当IBI数值很低时, 难以直接通过数字判断造成生物退化的真正原因。

目前已有很多国家和地区建立了一系列利用藻类评价河流状况的参数: Hill等[29]阐述了10种底栖藻类参数与环境因子的关系, 并构建了底栖藻类完整性指数(P-IBI)来评价美国的东部河流, 并用作生物完整性评价参数; Fore等[6]应用硅藻评价美国Idaho河的生物状况; Wang等[79]从59个硅藻参数中选取了7个用来评价美国Interior Plateau Ecoregion的水质状况。Tang等[92]应用5种硅藻参数结合组成的河流硅藻指数(Rivers diatom index, RDI)来评价香溪河流域的健康状况; Wu等[93]根据众多参数筛选出7种硅藻参数构建小水电干扰指数以此评价香溪河流域小水电梯级开发对底栖藻类的影响。

目前为止, 基于藻类的生物完整性评价体系已日益完善和发展, 已有很多国家和地区建立了一系列利用藻类评价河流状况的参数[3,94]。生物完整性指数和类似的底栖无脊椎动物完整性参数B-IBI(Benthic-IBI)、AusRivAS等已经成为很多国家河流健康和完整性研究的主要工具和标准; 而以底栖藻类为基础的P-IBI (Periphyton-IBI)才刚刚起步。

5 展望

硅藻能够从各个层面应对和反映环境的变化或胁迫; 河流生态系统中的底栖硅藻结构能对不同尺度(生境、河段和流域)的干扰产生响应并发生改变。这些特点正是利用硅藻在河流水环境及生态健康评价中应用的前提, 因此它早已成为环境及生态系统监测及评价的必要生物指标。然而, 成熟的、世界范围内广泛应用的硅藻指数或在一个区域建立的适用性硅藻指数, 在应用到其他流域之前,有必要进行验证。在现阶段我国亟需开展的工作为; (1)广泛开展不同地区及不同条件下硅藻水质监测与评价研究; 建立本地区的硅藻指数和基于硅藻的生物完整性指数；(2)对未涉及的地区进行硅藻采集并开展分类鉴定工作。比如偏远山区、西藏、新疆等相对研究欠缺的地区开展硅藻的研究,丰富亚洲硅藻的研究内容; (3)提高硅藻的鉴定的规范性以及对相关专业人员进行培训; 最后一点也是比较长远的, 提高公众参与硅藻采集及水质评价的意识。一个大型的公共项目研究可能需要全民参加, 因此对有兴趣的青少年及学生进行科普培训,有利于我们今后更广泛的与各地开展研究。

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