泌乳母猪支链氨基酸营养研究进展

贾丽楠， 李占一， 陈宝江*

（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定 071001；2.河北兴达饲料集团公司，河北邢台 054000）

支链氨基酸（BCAA）包括亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）与缬氨酸（Val），因其 R 基上均是不同支链构型的特殊性而统称为支链氨基酸，其特定结构决定了其在动物机体中有着与其他氨基酸不同的代谢特点和特殊生理作用。支链氨基酸均属于猪的必需氨基酸，探索支链氨基酸对猪机体产生作用的营养机理和应用效果越来越得到专家学者的关注。

1 支链氨基酸的生物学作用

1.1 参与蛋白质的代谢 支链氨基酸在机体中发挥的重要作用之一就是调节氨基酸与蛋白质的代谢。Goldberg（1981）认为，支链氨基酸中亮氨酸对氨基酸与蛋白质的代谢具有调节作用，而异亮氨酸与缬氨酸对蛋白质代谢无显著影响。亮氨酸是动物体内唯一的生酮氨基酸，是支链氨基酸中对蛋白质代谢起主要调节作用的氨基酸。Tischler等（1982）的研究表明，亮氨酸对骨骼肌蛋白质的合成具有促进作用，而对降解影响不显著。桑丹（2009）研究表明，亮氨酸及其代谢产物α-酮异己酸钙对骨骼肌及肝脏组织的蛋白合成量有增加的效果 （P<0.05）。Columbus等（2015）研究发现，给哺乳仔猪用胃导管饲喂亮氨酸可以激活mTRO信号通路促进骨骼肌合成。支链氨基酸中的亮氨酸具有十分明显的促进机体蛋白质合成的功效，这一特点十分符合现代养殖中追求高瘦肉率的要求。

1.2 参与特殊生理时期的氧化供能 研究证实，动物在泌乳、饥饿、运动等特定的生理状态时，支链氨基酸产生ATP的效率高于其他必需氨基酸，在这些情况下支链氨基酸的氧化供能作用对动物机体来说尤为重要，因而人们认为支链氨基酸是重要的在特殊时期为机体提供能量的氨基酸。Richert等（1998）使用经14C标记的三种支链氨基酸培养乳腺组织细胞并监测生成CO2的速率，发现培养1h后三种氨基酸氧化生成的速率分别为2.57%、1.86%和4.06%（P<0.03）。因此推断，泌乳母猪的乳腺细胞中缬氨酸的氧化供能速率显著高于另外两种支链氨基酸。李晓斌（2014）研究表明，饲喂支链氨基酸能在一定程度上为机体供能。王先远（2002）研究表明，给运动的大鼠补充支链氨基酸可以降低骨骼肌糖原减少的速度。因此，支链氨基酸可以在某些特殊的生理状态下给机体提供能量，从而节约机体自身糖原的降解。

1.3 参与糖异生作用 蛋白质分解产生的支链氨基酸可以促进协助葡萄糖代谢的重要物质—丙氨酸的生成和释放。Richert（1997、1996）用添加了缬氨酸的饲粮饲喂泌乳母猪，结果发现泌乳母猪血浆中丙氨酸的浓度先升高后降低，这说明高浓度的缬氨酸可能能够以某种方式刺激机体内丙氨酸的生成和释放。Doi等（2003）的研究表明，大鼠口服支链氨基酸后，血浆葡萄糖水平显著降低，且异亮氨酸的效果优于其他两种氨基酸。Krebs等（2002）研究发现，亮氨酸浓度升高会抑制血浆中葡萄糖转运和磷酸化，导致糖原合成减少。然而，其过程及作用机理目前还不清楚。

1.4 提高动物机体免疫机能 支链氨基酸可以通过影响免疫球蛋白的形式或活性等途径参与免疫，机体中支链氨基酸的缺乏会导致动物胸腺和脾脏萎缩，淋巴组织受损，抑制中性白细胞增生，从而使动物机体的免疫功能降低，容易遭受疾病的入侵。黄红英等（2007）报道，泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸对仔猪10日龄和21日龄血清中IgG 的浓度影响极显著（P<0.01）。Mao等（2015）研究表明，亮氨酸可以促进猪肠道发育，提高空肠黏膜黏液蛋白的表达（P=0.08），增强肠道的屏障功能。任曼（2014）的研究表明，正常生理状态下，日粮中补充支链氨基酸可增加猪小肠免疫球蛋白和防御素的表达，其中异亮氨酸的诱导能力最强。宫碧霜等（2015）研究发现，饮水中添加异亮氨酸可促使其脾脏脾小结增大、增多，并且能够使动脉周围的淋巴鞘增厚，淋巴细胞排列更密集。支链氨基酸提高动物机体免疫机能方面的研究已经成为近几年的研究热点。

2 支链氨基酸之间的相互作用

三种不同的支链氨基酸R基上的侧链结构十分类似，这就导致了机体在进行氨基酸的吸收时有可能互相竞争载体及转运体系，形成它们之间的拮抗关系。同时，三种不同的支链氨基酸在进行分解代谢过程中所需要的各种酶也十分相近。因此，其中某一支链氨基酸在畜禽日粮中含量过高或比例失衡时，必定会影响另外两种或一种氨基酸在动物机体中的吸收及利用率。Papet（1988）报道，日粮中添加高剂量的亮氨酸将会很大程度降低试验动物对缬氨酸和异亮氨酸的吸收效率；低剂量的异亮氨酸会增加试验动物机体内亮氨酸的氧化速率；日粮中异亮氨酸含量过低会导致细胞间质中异亮氨酸贮存量的降低，进而会影响机体内白蛋白和纤维蛋白的合成。

3 支链氨基酸对泌乳母猪生产性能的影响

3.1 支链氨基酸对母猪泌乳性能的影响 评价泌乳母猪生产性能的关键指标之一就是乳汁产量和乳成分含量，其质量的优劣可进而影响到其哺乳的仔猪的生长状况及发育水平。母乳的形成很大程度上受到支链氨基酸的影响，泌乳母猪对支链氨基酸的利用率明显低于其他必需氨基酸，尤其是缬氨酸的低利用率现象极为明显，其原因可能是少数支链氨基酸容易在乳腺细胞中被氧化成二氧化碳。缬氨酸对泌乳母猪乳腺的生长发育的贡献异常突出，有研究指出，缬氨酸是泌乳母猪玉米-豆粕型日粮中的第二限制性氨基酸（NRC，2012)。 Trottier等（1994）报道，乳腺细胞吸收缬氨酸和异亮氨酸的量要远远高于分泌到母乳中的量（30%～80%），缬氨酸在乳腺细胞中的氧化速度最快，说明绝大多数的缬氨酸在泌乳母猪的乳腺中是用于给乳腺细胞提供能量而并非合成乳蛋白。Richert等（1998）研究发现，添加缬氨酸能使乳中脂肪和干物质含量上升，但对蛋白质的含量和氨基酸构成没有影响；而添加异亮氨酸不仅使乳中脂肪、蛋白质和干物质的含量上升，还会增加乳中酪蛋白比例，乳清蛋白相对比例降低；日粮中提高异亮氨酸和缬氨酸的含量在母猪泌乳的各个时期均具有使乳脂率提高的作用。

3.2 支链氨基酸对泌乳母猪繁殖性能的影响泌乳期母猪养护的主要任务及最终目标是保证母猪正常的泌乳量及优秀的乳品质量，同时保证能够维持正常的体重及在停止哺乳时拥有良好的体况，使其在其后顺利进行后续的繁殖工作。邓洪等（2012）研究指出，随着泌乳母猪日粮中缬氨酸含量的增高，母猪的采食量显著增加 （P<0.05），断奶时背膘厚度显著降低（P<0.05）；王勇（2010）报道，泌乳母猪日粮中添加缬氨酸可以减小试验动物在哺乳期间的体重损失，缩短断奶后发情间隔时间，但对母猪的平均日采食量、背膘厚度和其哺乳仔猪的成活率无显著影响。然而，也有研究报道，添加一定剂量的缬氨酸对母猪泌乳期体重变化和从断奶到发情的时间间隔均无显著影响（陈熠等，2009a）。Moser等（1998）报道，向泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸，并未提高泌乳母猪的泌乳期体重和采食量，而日粮中添加缬氨酸导致了泌乳母猪背膘厚度的显著降低。造成对泌乳母猪繁殖性能研究得到不同结果的原因可能是不同的日粮营养水平和饲养环境造成的差异，而泌乳母猪背膘降低可能的原因是支链氨基酸可以使母猪体内脂肪动员增多，泌乳母猪动员体脂合成乳中的脂肪用来哺乳仔猪，保证仔猪的生长发育。

4 母猪日粮中添加支链氨基酸对仔猪的影响

泌乳母猪日粮中的支链氨基酸能间接地促进其哺乳仔猪的生长性能及提高健康状况，推测其原因是支链氨基酸有促进促乳素分泌的作用。许多研究发现，向泌乳母猪日粮中适量地添加缬氨酸可以促进其哺乳仔猪的生长发育，泌乳母猪日粮中高水平的缬氨酸添加可提高仔猪断奶时的窝重 （陈熠等，2009b）。泌乳母猪日粮中添加缬氨酸和异亮氨酸后，其哺乳仔猪的断奶窝增重、断奶窝重、平均日增重和21日龄仔猪成活率均有所提高，但以低水平添加组 （基础日粮+缬氨酸0.26%+异亮氨酸0.06%）的效果最好（黄红英，2008）。 王勇（2010）报道，在泌乳母猪日粮中按一定比例添加缬氨酸具有降低仔猪在哺乳期间腹泻率的作用。

5 泌乳母猪对支链氨基酸的需要量

5.1 对亮氨酸的需要量 目前，亮氨酸及其代谢产物调节蛋白质代谢的作用机理还不完全清楚，这也限制了关于亮氨酸在泌乳母猪饲粮中需要量的研究。Nissen等（1994）报道，泌乳母猪日粮中亮氨酸的含量为0.46%时可以使泌乳母猪处于最佳的生产状态，日粮中调整亮氨酸含量为1.24%时，未见其对泌乳母猪的生产性能有显著影响。

5.2 对异亮氨酸的需要量 通常情况下，按正常推荐营养水平、用常规原料配制的日粮不会出现异亮氨酸缺乏，但当配制低蛋白质日粮，尤其是大量使用血粉等非常规饲料时，极易造成异亮氨酸缺乏。Haught（1977）报道，将哺乳9头仔猪的泌乳母猪的日粮中异亮氨酸含量调整为赖氨酸：异亮氨酸约为100∶71最适合母猪的需要，在此试验条件下每头仔猪在泌乳母猪泌乳期的第7～21天的平均增重为 2.38 kg；Richert等（1997）报道，平均哺乳仔猪数为10.9头的高产泌乳母猪对异亮氨酸的需要量为赖氨酸：异亮氨酸约为100∶94，在这种异亮氨酸添加水平下哺乳仔猪在泌乳母猪产后第7～20天的平均增重为3.27 kg。高环等（2016）结合近年来的氨基酸研究进展与NRC（2012）的推荐，推算出泌乳母猪最佳的赖氨酸与异亮氨酸的比值为100∶83.8。

5.3 对缬氨酸的需要量 大量试验研究已经表明，在三种支链氨基酸中，主要是缬氨酸在提高泌乳母猪（主要是哺乳仔猪数多的泌乳母猪）的乳品质方面发挥着重要作用。陈熠（2009）研究指出，分别用基础日粮（含赖氨酸0.93%、缬氨酸0.84%）、基础日粮+0.10%缬氨酸、基础日粮+0.25%缬氨酸和基础日粮+0.40%缬氨酸等不同缬氨酸配比的饲粮饲喂妊娠至哺乳期的母猪，发现添加缬氨酸极显著提高了母猪乳中乳蛋白、总固形物、非脂乳固形物和乳脂的含量，极显著降低了乳糖的含量，其中基础日粮+0.25%缬氨酸组效果最好。

5.4 缬氨酸与赖氨酸的比例关系 在理想蛋白的模式中，通常习惯以赖氨酸为基准量来确定日粮中其他氨基酸的最适添加比率。因此，研究配合饲粮中缬氨酸与赖氨酸的比例关系具有十分重要的意义。邓洪等（2012）指出，提高撷氨酸/赖氨酸的比值可提高经产母猪采食量，降低血清尿素氮含量，增加血清总蛋白浓度，并且可以提高母乳中的乳脂率、乳蛋白及非脂固形物的含量。其中，以撷氨酸/赖氨酸的比值为105%经济性最优。

6 小结

由于支链氨基酸具有与其他氨基酸不同化学构型的侧链，决定了其特殊的生理功能。因此，探讨日粮中适当添加支链氨基酸对泌乳母猪及其仔猪的影响具有十分重要的意义。作为饲料添加剂，应用在配合饲粮中时，需要考虑适宜的添加量及支链氨基酸之间及其与其他氨基酸之间的拮抗作用，因此适宜的支链氨基酸添加比例还需要更深层次的研究及验证。