畜禽饲用精氨酸的研究进展

代张超，李吕木，卫爱莲，李 姗，鲁 陈，闫一博

（安徽农业大学动物科技学院，安徽合肥 230036）

1886年，德国科学家Schulze等人首次从羽扇豆幼苗中分离出晶体形式的精氨酸，并对其进行了命名。1895年，Hedin发现精氨酸存在于哺乳动物的蛋白质中。20世纪初，精氨酸的分子结构已经清楚，并能进行人工合成。精氨酸学名为2-氨基-5-胍基-戊酸，分子式为C6H14N402，一种脂肪族的碱性的含有胍基的极性α氨基酸，有D型和L型两种。健康的成年哺乳动物能够自主合成精氨酸，且合成的量能够满足机体需要；但幼年动物及成年动物受损伤或代谢旺盛时，自身合成的精氨酸量并不能满足机体需求，因此，精氨酸是哺乳动物的一种条件必需氨基酸；家禽体内缺乏合成精氨酸前体物质所必需的甲酰磷酸酶等酶，不能合成精氨酸，只能由日粮提供，所以精氨酸对于家禽来说是必需氨基酸（孙丰等，2010）。

1 精氨酸的来源和吸收

动物机体精氨酸主要来源有日粮 （大约占40%）、机体蛋白质的分解和机体内其他氨基酸（谷氨酸和瓜氨酸等）的转化（王喜波等，2007）。精氨酸在哺乳动物和家禽机体内的吸收部位是有区别的。精氨酸在家畜体内主要在小肠中段吸收，在家禽体内主要在小肠前段、后段和胃吸收，且在特定条件下嗉囊也可以吸收精氨酸（石现瑞等，2003）。

2 精氨酸的分解代谢

精氨酸在哺乳动物细胞内主要有4条代谢途径：（1）在精氨酸—甘氨酸转移酶作用下转化为肌酸；（2）精氨酸脱羧酶脱羧生成胍丁胺；（3）通过一氧化氮合成酶（NOS）作用产生具有生物活性的一氧化氮和瓜氨酸，其中一氧化氮极不稳定，在极短的时间内生成亚硝酸和亚硝酸盐类，再循环进入肝内转化成无毒的含氮物质，再通过尿液和粪便排出体外；（4）通过精氨酸酶分解为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸经一系列的酶催化最终转化为腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，其中腐胺被氨丙基转移酶催化进而生成亚精胺和精胺，三者统称为多胺 （王莹等，2017）。在家禽体内，精氨酸经过鸟氨酸循环合成嘌呤，最终经过体内代谢，嘌呤被降解为尿酸排出体外（刘兆龙等，2005）。精氨酸不仅参与机体蛋白质、谷氨酰胺和多胺等的合成，还是生成尿素、一氧化氮和肌酸酐等多种物质的前体，通过参与这些生物活性物质的代谢调节，精氨酸可发挥一系列生理作用。

3 精氨酸的生理功能

3.1 对畜禽生长性能的影响 精氨酸可通过促进多种内分泌激素（如生长激素等）的释放，促进蛋白质的合成，进而间接促进动物生长。母猪乳汁及仔猪小肠合成的精氨酸量并不能满足仔猪健康生长的需求，因此精氨酸是哺乳仔猪的一种必需氨基酸。饲粮中添加0.6%～1.0%精氨酸，可显著提高仔猪断奶后0～21 d的日增重，并改善其生长激素和胰岛素水平 （杨慧等，2012；姚康等，2008）。精氨酸对肉仔鸡生长性能的影响主要通过作为合成肌肉蛋白质的原料和通过精氨酸的主要代谢产物多胺来发挥作用。多胺是调节细胞生长的重要物质，可以稳定细胞结构，与核酸分子结合，增强核酸与蛋白质的合成，是细胞增殖的促进剂。肉仔鸡饲粮中添加1%～1.3%的精氨酸，平均日增重均显著增加（刘凤菊等，2011）。

3.2 对畜禽肠道发育的影响 精氨酸作为幼年动物的必需氨基酸，对维持仔猪肠道黏膜形态结构的完整性及促进受损后肠道黏膜结构功能的修复均具有重要作用。在仔猪断奶前（第4天到第21天）补充0.8%～1.0%精氨酸，可提高十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度；十二指肠和空肠的绒毛面积；相对肠重（Yang等，2016）。同时补充适宜比例精氨酸和谷氨酰胺的效果可能优于单纯补充精氨酸 （Shan等，2012）。有研究表明，脂多糖（LPS）刺激可导致肠黏膜结构受损，免疫屏障功能下降。日粮中添加精氨酸可有效缓解脂多糖对肠黏膜屏障的损伤，改善肠黏膜结构及免疫屏障功能（朱惠玲等，2012）。机理可能涉及激活PI3K-Akt通路机制，加快LPS处理的肠上皮细胞中的DNA合成，细胞周期进程和提高线粒体活性（Tang等，2015）。精氨酸还可促进仔猪肠道组织生长，增加组织重，提高小肠绒毛高度，降低隐窝深度，改善仔猪小肠形态、抗氧化能力和消化能力，有利于仔猪生长性能和肠道发育（Koppelmann 等 ，2012；Xu 等 ，2012）。 研 究 发现，精氨酸能通过抑制机体Toll样受体4及激活mTOR复合物1途径，来缓解球虫对病鸡肠黏膜的损伤（Tan 等，2014）。

3.3 对畜禽繁殖性能的影响 精氨酸可通过调节细胞内蛋白质周转和细胞增殖对胚胎发生、着床、血管生成、胎盘生长和发育以及胎儿生长发挥作用。在母猪妊娠早期阶段，日粮中补充精氨酸，能够提高母猪繁殖性能，可能是通过一氧化氮和多胺的相关机制（Li等，2015）。限饲对母猪滤泡发育有负面影响，补充精氨酸可以调节卵巢中关键的NO/PGC-1信号通路基因的表达，从而加速排卵和促进发情（Guo等，2017）。江雪梅（2012）研究发现，在经产母猪整个妊娠期饲粮中添加精氨酸，可显著提高窝产活仔数和初生窝重。呼吸综合征病毒 （PRRSV）会使母猪繁殖产生障碍，进而引起产仔率下降，对于断奶仔猪则会造成呼吸系统损伤，仔猪成活数量降低 （Emanuela等，2017）。饲粮中添加精氨酸能改善PRRSV感染的妊娠母猪繁殖性能，其作用途径可能与饲粮中精氨酸或氨甲酰谷氨酸可以提高母猪体内部分氨基酸利用率及免疫力，改善胎盘血管功能，促进胎儿的营养物质供应有关 （Wu等，2012；杨平等，2011）。苟钟勇等（2017）在黄羽肉种鸡产蛋高峰期日粮中添加不同水平的精氨酸，结果发现产蛋性能明显提高，原因可能是精氨酸通过刺激促黄体激素的分泌，然后促黄体激素直接作用于卵巢和卵泡，促进排卵（Basiouni等，2009）。

3.4 对畜禽免疫性能的影响 精氨酸对畜禽免疫的影响，可能涉及以下机制：（1）通过精氨酸－NO通路；（2）通过促进生长激素及胰高血糖素等多种激素的分泌，抑制蛋白质分解，促进蛋白质合成，增强畜禽对疾病和应激的抵抗力；（3）在精氨酸酶的作用下，生成鸟氨酸，参与尿素循环，保证体内氨态氮能够排出，维持机体内的氮平衡，保障畜禽机体健康（隋美霞等，2016）。精氨酸还可通过抑制Toll样受体 （TLR）4-髓系分化因子88信号通路的过度激活，缓解霍乱沙门氏菌C500对断奶仔猪造成的不利影响（Chen等，2012）。在肉鸡的日粮中，添加不同水平的精氨酸（0、4.5、9.0、13.5、18.0 g/kg），白细胞介素（IL）-2 和诱导型一氧化氮合酶（iNOS）含量随着精氨酸添加量增加，呈二次增加，且添加量在80μg／mL最佳（Guo等，2015）。肉鸡在接种传染性法氏囊病病毒（IBDV）后，再补充不同水平的精氨酸（9.9、13.9、17.6、21.3、25.3 g/kg）， 结果发现，IBDV 诱导的免疫抑制得到了缓解，原因可能是精氨酸调节循环T细胞亚群，进而发挥作用（Tan等，2014）。精氨酸还可促进垂体分泌生长激素和催乳素，促进胰腺分泌胰岛素、生长抑素和胰多肽等，来促进蛋白质的合成，间接发挥免疫调节作用。

3.5 对畜禽肉质的影响 精氨酸会对畜禽肉质产生影响。Tan等（2011）报道，精氨酸能够调控脂肪酸氧化分解为水和CO2关键基因的表达，加速脂肪代谢，促进脂肪分解。吴琛等（2012）研究表明，在日粮中添加精氨酸，可显著提高环江香猪瘦肉率，降低脂肪率和背最长肌脂肪含量，精氨酸减少脂肪合成的机理可能是通过改变能量摄取与消耗之间的平衡而降低白色脂肪组织的生长，促进细胞信号分子的生成、线粒体合成和棕色脂肪组织生长（Mcknight等，2010）。 Madeira 等（2014）研究发现，在体重为（58.9±1.6）kg杂交公猪日粮中添加精氨酸，对肌内脂肪（IMF）含量没有显著影响，但可改善肉的风味，提高肉的嫩度。贺永惠等（2016）研究发现，饲粮中适当添加精氨酸可降低肉鸡腹脂率、腿肌粗脂肪含量和部分脂肪酸含量，还可降低腿肌和胸肌的硬度和弹性。Fouad等（2013）发现，日粮中添加0.25%的L-精氨酸，能够降低血浆甘油三脂和腹部脂肪含量，原因可能是通过抑制肝脏脂肪酸合酶mRNA表达，促进心脏肉碱棕榈酰转移酶1和3-羟基酰基辅酶A脱氢酶mRNA的表达来实现。Khalaji等（2013）发现添加精氨酸，能降低母鸡机体甘油三酯、胆固醇和A1-c血红蛋白浓度，增加过氧化物酶体增殖物激活受体，能调控脂类代谢多种途径的基因表达和一氧化氮合酶的表达，控制肉鸡过肥。通过对牛脂肪细胞的研究，Choi等（2014）发现补充精氨酸可促进其脂肪形成基因表达，进而促进脂质积聚，改善牛肉品质。

3.6 对畜禽应激缓解作用 热应激给畜禽生产造成的不良影响包括死亡率升高、采食量下降、生长缓慢、免疫功能低下等，这会给养殖业造成很大损失。因此，寻求有效的办法来缓解热应激对畜禽造成的不良影响，是非常有必要的。有研究表明精氨酸及其代谢产物一氧化氮（NO）在心血管系统、免疫系统、抗氧化应激等方面发挥着重要作用（Hristina 等，2014）。杨书慧等（2014）研究发现，热应激条件下，在日粮中添加0.5%精氨酸，降低了肉鸡胸肌的滴水损失，提高了其血清和胸肌的抗氧化功能，改善了胸肌的能量代谢。日粮中添加精氨酸，能通过增强雏鸡免疫功能，缓解因接种传染性法氏囊病疫苗引起的免疫抑制 （Tan等2014）。袁彬彬等（2014）研究发现，通过在基础日粮中添加精氨酸，可以有效抑制皮质醇的释放，促进胰岛素和胰高血糖素及甲状腺激素的释放，从而有效缓解仔猪断奶应激。郑萍等（2015）研究发现，先将仔猪诱导氧化，然后在其日粮中补充精氨酸，结果表明精氨酸能够缓解氧化应激，机理可能是精氨酸能促进胰岛素、胰岛素样生长因子（IGF-Ⅰ）的分泌进而上调生长相关因子基因表达，能增强血浆谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性，降低白细胞介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的 mRNA 表达水平（Zheng 等，2013）。 精氨酸还可以缓解脂多糖（LPS）诱导牛乳腺上皮细胞（BMECs）产生的炎症反应，增强牛乳腺上皮细胞中β-酪蛋白和总酪蛋白的浓度（Wu等，2016）。3.7 对畜禽乳汁分泌的影响 精氨酸是母猪乳腺获得最佳发育所必需的营养素，其能刺激乳房发育所必需的催乳素和生长激素的分泌 （刘星达等，2011）。 Krogh 等（2015）发现，精氨酸可以转化生成血管活性代谢产物一氧化氮，因此，能通过增加乳腺血流量，来增加乳腺分泌物的养分输出。在母猪的妊娠期和哺乳期补充精氨酸，能影响初乳的化学成分，但不影响初乳的分泌量及常乳的分泌量和成分。

4 小结

精氨酸作为一种功能性氨基酸，对畜禽的生长、繁殖、免疫等性能都具有重要作用。近年来，随着人们对精氨酸功能的深入研究，发现精氨酸与赖氨酸、色氨酸、组氨酸等碱性氨基酸的吸收存在拮抗效应。而且，精氨酸过量具有毒副作用，因为精氨酸是合成一氧化氮的唯一底物，过量的精氨酸会使机体一氧化氮含量在短时间内急剧增高，对机体造成损伤。

因此，高效和低成本的内源性精氨酸生成促进剂成为研究的热点。N-氨甲酰谷氨酸（NCG）已被国内外研究证明可促进精氨酸的内源合成，NCG还具有添加量小和对动物无损伤的优点，已成为外源精氨酸的有效替代物 （彭瑛等，2013；冯占雨等，2011）。