干旱区不同土地利用类型下土壤螨类群落多样性比较

排孜丽耶·合力力，吾玛尔·阿布力孜，阿加尔·恰肯

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】土壤螨类是陆地生态系统土壤动物的重要组成部分，通过自身活动与摄食参与土壤有机质分解和矿化，改善土壤结构，调控地上与地下生物间的物质和能量循环[1-3]，而且，其对环境变化敏感，是指示植被演替、环境干扰及气候变化等的重要生物学指标[4，5]。【前人研究进展】国外对土壤螨类的研究始于19世纪，国内于20世纪80年代后期开始的，经过30多年努力取得了成果[6-10]。研究表明，生境变化和地表植被类型通过改变凋落物的组成与数量，对直接取食凋落物的土壤螨类会产生显著影响，地上植被组成的改善也会通过土壤理化性质改变而间接影响土壤螨类的分布、群落结构和多样性[11，12]。土地利用/覆被变化在改变地表自然景观面貌的同时也造成生态系统功能和结构的改变[13，14]，干旱区不同土地利用类型是影响土壤动物群落结构和多样性的重要因素。【本研究切入点】到目前为止，我国从热带、亚热带到温带，从森林、草地、沙漠到湿地、农田、城市等诸多生态系统都开展了较为详细的研究[10，15，16]，但发展不均衡，沿海地区较早并广泛，而西北干旱区，尤其有关干旱区不同土地利用类型对土壤螨类群落多样性方面的研究报道一直欠缺[17，18]。研究新疆鄯善县土壤螨类群落结构多样性特征。【拟解决的关键问题】研究鄯善县不同土地利用类型下土壤螨类群落多样性特征，探讨土地利用类型下土壤螨类群落多样性的形成机制，为干旱区土壤螨类生物多样性的系统研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

鄯善县位于吐鲁番盆地东缘，库木塔格山北麓，西接火焰山东端，三面环山，一面临近中国海平面最低点的艾丁湖，地理位置为89°3′～91°54′E，41°12′～43°33′N，总面积3.83×104km2。鄯善县属典型暖温带干旱荒漠气候，年平均气温12.83℃，极端最高气温44.8℃，极端最低气温﹣28.7℃，无霜期224 d，年平均降雨量17.6～25.3 mm，年平均蒸发量2 751～3 216.6 mm。现有林地、耕地、园地、草地、盐碱地、居民点、荒漠等多种土地利用类型并存，并且在生态旅游及大规模矿产和油气采掘等人类活动的影响下，自然环境发生了较大的变化，导致了生态环境质量下降。根据研究区类型分布和实际情况设长达30 km的两条样带，在样带上选取采样点，并用GPS定位系统测量各样地的地理位置，海拔等数据。列出各土地利用生境自然环境情况。表1

表1 新疆鄯善县不同土地利用类型生境的自然条件
Table 1 Natural conditions of the different land use types in Shanshan County

土地利用类型Landusetype经度LongitudeN纬度LatitudeE海拔Altitude(m)土壤类型Soiltypes主要植被类型Dominantvegetation葡萄园Vineyard42°47＇30＂～42°47＇33＂89°50＇43＂～89°50＇46＂60～63灌溉土葡萄(Vitisvinifera)、杂草(weeds)等。杏园Apricotgarden42°52′26″～42°52′31″90°12′28″～90°12′3261～65灰褐土杏树(Armeniacavulgaris)、早熟禾(Poaannua)等。菜地Vegetablefield42°47＇25＂～42°47＇33＂89°50＇52＂～89°50＇58＂61～63灌溉土豇豆(Vignaunguiculata)、韭菜(A．tuberosum)、番茄(Lycopersiconesculen⁃tum)等。耕地Farmland42°47＇27＂～42°47＇31＂89°48＇33＂～89°50＇43＂50～60灌耕土棉花(Malvaceaegossypium)、玉米(Zeamays)、小麦(Triticumaestivum)等。苜蓿地Alfalfafield42°45＇21＂～42°45＇33＂89°50＇55＂～89°50＇58＂62～66灰漠土苜蓿(Medicagosativa)、芦苇(Phrag⁃mitesaustralis)等。草地Grassland42°50′50″～42°50′52″90°12′09″～90°12′11″59～62棕漠土早熟禾(Poaannua)、芦苇(Phrag⁃mitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizaura⁃lensis)等。防护林Shelterforest42°54＇22＂～42°45＇36＂89°50＇47＂～89°50＇59＂59～64风沙土杨树(Populussp．)、旱柳(Salixmatsu⁃dana)、桑树(Morusalba)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)等。

1.2 方 法

1.2.1 采样

分别于2015年3、6、9及11月中旬在两条样带上选取7种土地利用类型(葡萄园、杏园、菜地、耕地、苜蓿地、草地、防护林)，每种土地类型随机选取3个样点，每一个样点采用容量为100 cm3环刀分4层0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm取样，共取336份土样，装入塑料自封袋带回实验室用改进的Tullgren法分离收集土壤螨类。根据有关文献[19-23]在Olympus SZX16双目体视显微镜和Leica DM4000B光学显微镜下对土壤螨类进行分类鉴定和数量统计。

1.2.2 多样性分析及计算

不同土地利用类型下土壤螨类群落多样性分析采用以下公式计算数据：

Shannon-Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

Simpson优势度指数：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef丰富度指数：

M=(S-1/lnN).

式中，S为类群数，Pi为第i种类群个体数在群落总个体数中所占比例。

Jaccard相似性系数：

q=c/(a+b+c).

式中，a为A群落类群数，b为B群落类群数，c为两群落共有类群数。

群落欧式距离Euclidean distance ED：

式中S为类群数，Sj为j群落类群数；Xij和Xik从分别为i类群在群落j、k中的密度的4次方根。

甲螨群落结构MGP分析，按照形态分类学的原则，将甲螨分为低等甲螨总股(接孔类，Macropylina)、坚背甲螨股(无翼类，Gymnonota)、孔背甲螨股(有翼类，Poronota)三大类群。根据这三大类群各占的百分比对甲螨群落进行分析的方法称为MGP一分析，若以甲螨种类数计算百分比，称作MGP一分析I，以甲螨个体数计算百分比，则称作MGP一分析II。一般以50%和20%为界限，可将甲螨群落划分为M型(M群超过50%)、G型(G群超过50%)、P型(P群超过50%)、O型(三群均超过20%，但不超过50%)、MG型(M群和G群在20%～50%，P群少于20%)、GP型(G群和P群在20%～50%，M群少于20%)和MP型(M群和P群在20%～50%，G群少于20%)7种类型。

1.3 数据处理

所有数据和分析采用SPSS 19.0软件进行，并在Excel 2007中作图。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。

2 结果与分析

2.1 土壤螨类群落组成和数量变化

共获得土壤螨类标本26 637只，隶属于4目69科98属，其中甲螨目38科49属，中气门目16科22属，前气门目13科22属，无气门目2科5属。研究区尖棱甲螨属Ceratozetes菌甲螨属Scheloribates合若甲螨属Zygoribatula若甲螨属Oribatula，占总个体数的43.42%小奥甲螨属Oppiella礼服甲螨属Trhypochthonius上罗甲螨属Epilohmannia全盾螨属Holaspulus等23属为常见类群，占总个体数的42.91%美绥螨属Ameroseius广缝甲螨属Cosmochthonius原大翼甲螨属Protokalumna小甲螨属Oribatella洼甲螨属Camisia等71属为稀有类群，占总数的13.67%。

研究表明，7种不同土地利用类型下土壤螨类个体数和类群数之间差异显著(P<0.05)，其中个体数依次为防护林>草地>葡萄园>杏园>苜蓿地>菜地>耕地。类群数依次葡萄园>草地>防护林>杏园>菜地>苜蓿地>耕地。表2

2.2 土壤螨类群落的时空分布

在垂直分布上，研究区土壤螨类主要集中分布于表层土壤，即0～5 cm土层最多(13 897只，52.17%)，其次为5～10 cm(7 412只，27.83%)，10～15 cm(3 880只，14.57%)，而在15～20 cm土层最少(1 448只，5.43%)，即呈现出明显的表聚性。

从季节变化来看，不同土地利用类型下土壤螨类个体数量均有显著差异(P<0.05)，依次为秋季14 436只、春季8 122只、冬季2 621只、夏季1 403只，其所占的百分比分别为54.36%、30.51%、9.87%、5.26%。图2

2.3 土壤螨类群落多样性

群落多样性可以反映群落组成的复杂程度，用来评价群落生态的组织水平[15]。采用群落多样性指数(H)，丰富度指数(M)，均匀度指数(E)及优势度指数(C)对不同土地利用类型土壤螨类群落进行分析。表3

图1 鄯善县不同土地利用类型下土壤螨类群落的垂直分布
Fig.1 Vertical distribution of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

图2 鄯善县不同土地利用类型下土壤螨类群落的季节变化
Fig.2 Seasonal variation of soil mite communities under different land use types in Shanshan County表3 鄯善县不同土地利用类型土壤螨类群落多样性
Table 3 Community diversity of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

多样性指标Diversityindices土地利用类型 Landusetypes葡萄园Vineyard杏园Apricotgarden菜地Vegetablefield耕地Farmland苜蓿地Alfalfafield草地Grassland防护林Shelterforest多样性指数(H)32390319982623627475309913019234004丰富度指数(M)76454672225195546686663276861565975优势度指数(C)00595005390122001000006850084900494均匀度指数(E)07703080980706507728078060734408339

研究表明，鄯善县7种不同土地利用类型土壤螨类群落多样性指标之间存在显著差异(P<0.05)，其中Shannon-Wiener多样性指数(H)在防护林和葡萄园内较高，而在耕地和菜地中较低，其顺序依次为防护林>葡萄园>杏园>苜蓿地>草地>耕地>菜地。Margalef丰富度指数(M)葡萄园最高，耕地最低，其顺序依次为葡萄园>草地>杏园>苜蓿地>防护林>菜地>耕地。Simpson优势度指数(C)依次为菜地>耕地>草地>苜蓿地>葡萄园>杏园>防护林。Pielou均匀度指数(E)依次为防护林>杏园>苜蓿地>耕地>葡萄园>草地>菜地。苜蓿地土壤螨类优势度极高，但多样性指数和丰富度指数并不高，均匀度指数最低，显示出优势度和均匀度呈负相关关系。表3

2.4 土壤螨类群落相似性

群落相似性分析是根据群落的物种组成与数量分布，判断群落间相似程度，分析影响群落结构的主要因素[15]。根据Jaccard相似性指数分析，不同土地利用类型土壤螨类群落相似性结果为，不同土地利用类型间土壤螨类群落相似性较低，葡萄园与杏园、草地之间，杏园与草地及防护林之间，菜地与草地之间，草地与防护林之间，苜蓿地与草地及防护林之间的相似性为中等相似(0.50≤q<0.75)，占总相似性比例的33.33%。而葡萄园与耕地、耕地与苜蓿地及防护林之间，杏园与菜地、耕地之间，菜地与耕地、苜蓿地及防护林之间，耕地与苜蓿地、草地及防护林之间的相似性为中等不相似(0.25≤q<0.50)，占总相似性比例的66.67%。葡萄园和杏园之间相似性系数最大(0.690)，葡萄园和耕地之间相似性系数最低(0.312)。表明鄯善县不同土地利用类型土壤螨类群落相似性属于中等不相似。表4

表4 鄯善县不同土地利用类型土壤螨类群落Jaccard相似性指数
Table 4 Jaccard similarity index of soil mite communities in different land use types in Shanshan County

土地利用类型Landusetype葡萄园Vineyard杏园Apricotgarden菜地Vegetablefield耕地Farmland苜蓿地Alfalfafield草地Grassland防护林Shelterforest葡萄园Vineyard1000069003520312041606840482杏园Apricotgarden100004320492047306760600菜地Vegetablefield10000428046105420442耕地Farmland1000040704770446苜蓿地Alfalfafield100005450523草地Grassland10000644防护林Shelterforest1000

注：当0

2.5 土壤甲螨MPG

MGP分析是Aoki针对不同环境土壤甲螨类群落间进行比较而提出的方法[24]。MGP分析不但能够反映人类干扰对甲螨群落结构的影响，而且也能清楚地反映人类活动干扰对甲螨群落结构的差异，结果MGP-分析I表明，鄯善县不同土地利用类型甲螨群落除了苜蓿地外均属于O型，而苜蓿地属于MP型。MGP-分析II表明，7种土地利用类型甲螨群落均属于P型。表5

表5 鄯善县不同土地利用类型土壤甲螨群落结构
Table 5 The analysis of community structure of soil oribatida under different land use types in Shanshan County

土地类型Landusetype类群数百分比 Grouppercentage(%)个体数百分比 Individualpercentage(%)M群G群P群群落类型M群G群P群群落类型葡萄园Vineyard361127783611O型2325712386438P型杏园Apricotgarden354822584194O型13499317719P型菜地Vegetablefield321425004286O型260813296063P型耕地Farmland360024004000O型11158818005P型苜蓿地Alfalfafield333319054762MG型15364667998P型草地Grassland363627273636O型133015937077P型防护林Shelterforest323535293235O型263822355127P型

2.6 土壤螨类群落聚类

生态学研究中常采用聚类和排序分析方法，对不同土地利用类型生物群落进行比较。以7种土地利用类型土壤螨类个体数4次方为原始数据进行欧式距离组间平均聚类分析(Hierarchical Cluster Analysis，HCA)和多维尺度分析(Multi Dimensional Scaling，MDS)[25](Stress值为0.053 10 <0.2说明图形吻合一般。RSQ值为0.976 69，说明不相似)。聚类和排序结果，将7种不同土地利用类型分为三大类型，葡萄园和杏园合为一组，菜地和耕地合为一组，苜蓿地、草地和防护林合为一组。图3，图4

图3 鄯善县不同土地利用类型土壤螨类群落欧式距离聚类
Fig.3 Hierarchical cluster dendrogram of soil mite communities under different land use types in Shanshan County

图4 鄯善县不同土地利用类型土壤螨类群落多维尺度排序(stress=0.053 10，RSQ=0.976 69)
Fig.4 The multidimentional scale(MDS)ordinal configuration of soil mite communities under different land use types in Shanshan County(stress=0.053,10，RSQ=0.976,69)

3 讨 论

3.1 不同土地利用类型下土壤螨类群落组成和时空变化

研究表明，该地区土壤螨类资源比较丰富，优势类群突出，常见类群和稀有类群较多。由于土地利用类型的不同，土壤螨类群落个体数和类群数存在一定的差异，这与在我国其他区域研究结果基本一致，但也有各自的差异[26-31]。吉林省中西部平原区研究中优势类群为奥甲螨属(Oppia)[29]。准噶尔盆地东南缘绿洲-荒漠交错带研究中菌甲螨属(Scheloribates)和合若甲螨属(Zygoribatula)为优势类群[30]。新疆三工河流域绿洲土壤螨类研究中共获螨类4亚目72科100属，其中刀肋甲螨属(Cultroribula)和若甲螨属(Oribatula)为优势类群[32]。时空分布表明，根据不同地层土壤螨类垂直分布情况来看，0～5 cm土层中土壤螨类的个体数和类群数最多，而其他土层较少，这与其他研究结果基本一致[32，33]。季节变化分析表明，土壤螨类个体数量分布在秋季最多，春季次之，夏季和冬季最少，这与其他研究结果有较大的差异[17，19]。长春净月潭地区土壤螨类调查结果表明个体数在夏季最多，冬季最少[1]。乌鲁木齐雅玛里克山土壤动物研究结果表明土壤动物个体数和类群数在秋季最多，夏季最少[26]。吉林省松嫩草原中度退化草地不同植被恢复方式下土壤螨类的研究结果显示个体数春季最高，而类群数夏季最高[31]。Dri等研究表明上层土壤(0～5 cm)的螨类数量最丰富，土壤螨类与土壤环境有密切的关系，土壤环境的改变必然引起土壤螨类群落的变化。土壤螨类个体数在夏季最低，这与该区域夏季节气温高且干旱有关[34，35]。鄯善县土壤螨类的垂直分布呈现出表聚性，即从地表向下，随土壤深度的增加土壤螨类的个体数和类群数都减少，说明该地区土壤有机物含量在表层最多。土壤螨类的垂直分布差异与微环境土壤的理化性质(土壤含水量、pH、容重、温度及有机质)，植被以及营养状况的垂直分布差异密切相关[35-37]，有待于进一步深入研究。

3.2 土壤螨类群落多样性变化与相似性

一般来说生物群落多样性越大，说明该区生态系统的结构越稳定。结果表明，在不同土地利用类型土壤螨类群落多样性均有差异，此种差异可能与与土壤环境的利用方式、土壤条件，植被类型以及凋落物层有关[31，37]。葡萄园和杏园的个体数和类群数多，多样性及丰富度较高，且群落稳定性较好，这可能与凋落物含量较多和人为干扰较少有关。耕地的个体数和类群数最少，多样性最低，可能与凋落物很少并人为干扰程度较大有关[37]。苜蓿地土壤螨类优势度极高，但多样性指数和丰富度指数并不高，均匀度指数最低，显示出优势度和均匀度呈负相关关系。分析表明，土壤螨类群落个体数越丰富，其多样性就越高，同时多样性指数也受均匀度的影响；群落内物种分布越均匀，则优势度越小，相反群落内物种分布不均匀，则优势度就越大[36，37]。相似性指数是衡量土地利用类型与土壤螨类群落关系的一个重要指标，在7种土地利用类型之间土壤螨类群落相似性基本属于中等不相似。虽然土地利用类型和地表植被有差异，但是土壤螨类群落相似性仍然高，说明该区域影响土壤螨类生态分布的重要因素可能是土壤环境因子(土壤含水量，温度，有机质，pH，容重)[35-39]，这需要进一步深入研究。

3.3 土壤螨类群落聚类

组间聚类和MDS排序结果表明，将7种不同土地利用类型分为3大类型，以葡萄园和杏园聚为一组，地表经常有凋落层，人为干扰较少并土壤环境条件也相似，这些因素可能是这两种生境土壤螨类分为一组的原因；以耕地和菜地聚为一组，地表凋落层很少并人为干扰较大；以防护林、草地和苜蓿地聚为一组，地表凋落层较厚，人为干扰较少。通过组间聚类和MDS排序聚类分析，可以更好的解释在不同土地利用类型下土壤螨类群落与环境间的相互关系[33]。

3.4 土壤甲螨群落MGP

土壤甲螨群落组成和结构与其生存环境密切相关，土壤环境理化性质的细微变化可直接影响甲螨群落结构，其中许多稀有类群的消失或变成为常见类群。因此国内外很早就关注甲螨群落变化是一种监测土壤环境变化的理想指标生物[24]。MGP-分析法是利用甲螨群落变化在监测土壤环境变化中的实际应用，可以正确地反映环境条件的优劣特点[32，33]。MGP-分析I结果表明，研究区域土壤甲螨群落均属于O型，这三类甲螨群落均匀分布，说明该地区生态环境综合表现较好，但MGP-分析II结果表明，该地区土壤甲螨群落均属于P型，说明在研究区域土壤甲螨群落中进化程度很高且环境适应能力较强的有翅类甲螨占优势，而比较原始的适应能力较低的大孔类和无翅类甲螨较少，这表明该区域土壤环境已受到人类活动较大的影响。对赤水桫椤自然保护区土壤甲螨研究表明MGP-分析I的结果为O型。鄯善县地区土壤甲螨个体数量上分析均属于P型，这结果与张燕等的研究结果基本一致，但存在较大的差异[33，38]。

4 结 论

鄯善县土壤螨类资源比较丰富，土壤螨类群落多样性指标在不同土地利用类型间均存在显著差异，尤其是优势类群和稀有类群均不相同。在干旱区土壤螨类具有极显著的表聚性，而季节分布一般秋春最为丰富。土壤螨类群落组成及多样性指标的高低均受到多种土壤环境因素的影响，其中地表凋落物的影响最大。防护林和葡萄园等含有较多的腐殖质，有机质丰富，螨类个体最多。耕地由于地表凋落物缺乏，且常受到化肥、农药和人类活动等影响，使其中螨类个体数量呈明显的下降趋势，尤其是进化程度较低的原始种类较少。土壤螨类是种类多、分布广、敏感极强的且终生生活在土壤里的优势类群，而土壤甲螨MGP分析是一种根据群落结构变化来显示土壤环境条件优劣的环境生物评价理想学的方法，随着干旱区土壤螨类研究的不断深入，将利用土壤螨类群落指标在监测土壤环境变化中发挥更大实际效应。

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