对高中生物学“光合作用暗反应”的几个问题的释疑

钱敏艳

摘要 对人教版高中生物教材中“光合作用暗反应”中的4个问题进行了探讨，对三碳化合物与五碳化合物是什么、水的生成与消耗、光合有机物的合成线路和ATP的利用进行了梳理。

关键词 高中生物 光合作用 暗反应

中图分类号 G633.91 文献标志码 B

人教版高中新课程生物教材《必修1·分子与细胞》中，“光合作用”是一节很重要的内容。教材利用图1对光合作用过程进行了简明扼要的介绍（图1）。光能

在教学过程中，笔者根据自身教学经验，总结了光合作用暗反应中几个知识点。

1C₃和C₅

三碳化合物与五碳化合物，对于学生而言过于抽象，因为在此阶段，学生高中阶段的有机化学知识尚未开始学习，所以教师不宜直接告诉学生c₃为3-磷酸甘油酸、C₅为1，5-二磷酸核酮糖。教师如何向学生介绍C₃和C₅，是一个值得思考的问题。笔者采用了如下策略：先从学生熟悉的有机物乙醇开始，然后介绍丙醇，再介绍丙三醇（甘油、甘油酸），最后再到3-磷酸甘油酸（PGA），如图2所示。

通过以上图示，学生对三碳化合物的理解比较具体，不再停留在感性认识阶段，印象也非常深刻。暗反应产生的3-磷酸甘油酸为CO₂被固定后最先产生-的三碳化合物。此外，卡尔文循环中的三碳化合物还有甘油酸-1，3-二磷酸、甘油醛3-磷酸、二羟丙酮磷酸。对于1，5-二磷酸核酮糖（C₅）的介绍，教师则简略处理，有兴趣的学生可课后查阅资料。

2暗反应中水的生成

在教学过程中，经常会遇到如下反应式：

对光合作用过程中水的分解，学生容易理解，但对水的生成，则存在疑惑。学生一般认为，产物中的水是在暗反应过程中产生的。这种理解是不正确的。卡尔文循环分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。若以己糖（C₆H₁₂O₆）为产物，目前普遍接受的总反应式为：

从以上反应式中可以看出，暗反应阶段并没有产生水，而是消耗水。因为利用ATP需要從叶绿体基质中摄取水分，从而使磷酸基团从ATP上脱离下来。那么，在光合作用中，究竟有没有水的生成？答案是肯定的。ATP的合成是在光反应阶段，而合成ATP的过程会产生水。光反应阶段先分解12分子水，产生6分子氧气，其余的H⁺与电子进入电子传递链，随后在光合磷酸化阶段，ADP与H生成ATP，产生水分子。合成1分子葡萄糖，一共产生18分子水，考虑到之前消耗的12分子水，净产生6分子水，这就是高中阶段光合作用常见总反应式中6分子水的来源。

3光合产物（CHO₂）的含义

在高中生物学教材中，光合的产物用（CH₂O）表示。学生对此有诸多疑虑。教学过程中，如何让学生更好理解光合作用的产物，不同的教师面对不同的学生有不同策略。教师首先要使学生认识到（CH₂O）不是一种物质，只是有机物的一种代表符号。光合作用生产的有机物，最直接的是糖类。卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸大部分用于C₅（1，5-二磷酸核酮糖）的再生，另外一部分若在叶绿体内，则用于合成葡萄糖、淀粉；若运出到细胞质则可合成蔗糖。而其他光合产物则是通过糖代谢衍生而出。植物体内的有机物种类十分复杂，教师可简要梳理出一些重要有机物（脂类、蛋白质、核酸）的合成线路图，以帮助学生理解光合作用和植物体内的有机物代谢过程。

葡萄糖通过呼吸作用产生丙糖磷酸，后者可以转变为甘油和脂肪酸，进而合成脂肪。以脂肪酸的合成为例，葡萄糖通过糖酵解产生丙酮酸，进一步可以转变为乙酰辅酶A，高等植物在叶绿体基质中利用乙酰辅酶A在酶的作用下，合成饱和脂肪酸。植物不饱和脂肪酸的合成通过饱和脂肪酸的脱饱和作用实现，发生部位在叶绿体或内质网。脂肪代谢产生的甘油可以转变为己糖，脂肪酸代谢产生乙酰辅酶A，可再转变为糖。上述代谢流程简图如图3所示。

蛋白质的合成首先要合成基本单位氨基酸，卡尔文循环中产生的3-磷酸甘油酸可以转变为丝氨酸族氨基酸，糖类通过呼吸作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）、丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等中间产物向氨基酸进行转变。代谢简图如图4所示。

注意：图中的箭头不代表直接的反应步骤；丝氨酸族氨基酸包括丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸；芳香族氨基酸包括酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸；丙酮酸族氨基酸包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸；谷氨酸族氨基酸包括谷氨酸、鸟氨酸、精氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸；天冬氨酸族氨基酸包括天冬氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、异亮氨酸。

核酸的合成也从糖代谢开始，通过磷酸戊糖途径，形成五碳糖。碱基则是由氨基酸及其代谢产物产生的。谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸等物质作为合成嘌呤环的前体，嘧啶环由氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成。嘌呤核苷酸的合成是在5-磷酸核糖焦磷酸上完成嘌呤环的装配，再经过一系列酶促反应生成嘌呤核苷酸；嘧啶核苷酸则是先合成嘧啶环，再与磷酸核糖结合，最终生成各种嘧啶核苷酸，代谢简图如图5、图6所示。

除了上述有机物之外，植物体内还有许多其他有机物，如萜类、酚类、生物碱等。这些有机物的合成也是糖类等有机物通过不同代谢途径衍生出来的。由此可见，光合作用的产物从广义上来说，除了糖类之外，也包含了植物体内各种有机物。4暗反应对ATP的利用

光反应阶段产生的ATP，除了可用于卡尔文循环C₃的还原（合成淀粉）之外，还可用于叶绿体内其他物质的合成，如叶绿体中的饱和脂肪酸的合成。叶绿体作为半自主性细胞器，其体内DNA的复制、RNA的合成、蛋白质的合成，都需要反应产生的ATP提供能量。此外，叶绿体中许多蛋白质在细胞质中的核糖体中合成，再运输到叶绿体内，进行进一步的加工与成熟，这些运输加工过程所需的ATP也来自光反应。