中国不同鲫鱼品系系统发育关系研究进展

2018-01-18

河南水产 2018年3期

（河南师范大学水产学院，河南新乡 453007）

1 鲫鱼的概况

鲫鱼（Carassius auratus）是我国最常见的淡水鱼类之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。鲫鱼体色主要是灰色，如灰黑色的体背，银灰色的体腹和灰白色的鳍条[1]。鲫鱼是杂食性鱼类，食性广、适应性强、繁殖力强、抗病力强、生长快、对水温要求不高，便于养殖，是我国重要的养殖性鱼类[2]。另外，鲫鱼还是一种重要的观赏性鱼类，美丽多姿的金鱼就是由鲫鱼演变而来[3]。鲫鱼在我国养殖历史悠久，然而由于近年盲目开发利用，鲫鱼的种质资源遭到严重破坏。因此，研究鲫鱼的遗传多样性和亲缘关系具有重要意义，有利于我国鲫鱼种质资源的保护、开发和利用。

2 不同鲫鱼品系遗传多样性及亲缘关系研究进展

2.1 RFLP技术的应用

使用PCR-RFLP技术研究6个鲫鱼品系的线粒体Cyt b基因序列，发现高背鲫和彭泽鲫的遗传距离为0，认为它们具有相同的起源[4]；有实验采用PCR-RFLP技术分析6种不同品系鲫鱼的线粒体DNA ND3/ND4L/ND4基因片段，发现野鲫、彩鲫、金鱼亲缘关系最近，金鱼、彩鲫可能起源于野鲫，红鲫与上述三者亲缘关系均较近而异育银鲫和白鲫则与野鲫、彩鲫、金鱼、红鲫的亲缘关系相对较远，并且白鲫与上述四种鲫鱼亲缘关系最远[5]。

2.2 RAPD技术的应用

在探讨雌核发育银鲫的遗传多样性时，采用了RAPD技术将银鲫划分成5个不同雌核发育系（A、D、E、F、P），认为彭泽鲫（银鲫P系）起源于银鲫A系[5,6]；彭泽鲫和银鲫遗传背景十分相似，刘良国等证实了彭泽鲫具有两个不同雌核发育克隆品系（H和L）并采用RAPD技术对彭泽鲫两个不同雌核发育克隆品系（H和L）进行研究，发现了彭泽鲫两个群体内的高度遗传同质性以及群体间的遗传异质性[7,8]；在此基础上，刘良国等研究了彭泽鲫两个不同雌核发育克隆品种（H和L）和银鲫（D系）、缩骨鲫、野鲫之间的亲缘关系，认为彭泽鲫（L）与银鲫（D）遗传背景相似，且均起源于A系银鲫，而彭泽鲫（H）和缩骨鲫可能起源于野鲫[9]。RAPD技术还用于探究金鱼的遗传多样性和亲缘关系。如王晓梅等利用RAPD技术对2个地区（于桥水库和都流碱河）野鲫和红草金鱼（草种）、红文鱼（文种）、红龙睛鱼（龙种）、红泡眼鱼（蛋种）等4个金鱼品种的基因组DNA多态性进行分析，发现4种金鱼和野鲫的遗传相似度都很高，并且草金鱼和两个地区野鲫的遗传距离最小，认为野生鲫鱼演化为草金鱼后，又分化出红文鱼、红龙睛鱼、红泡眼鱼等不同品系的金鱼[10]；梁前进等从蛋白质水平分析出草金鱼由鲫鱼进化而来的结论，还发现红泡眼鱼和红龙睛鱼的遗传距离最小为0.087，可能红泡眼鱼由红龙睛鱼演化而来[11]；牟希东等则研究了草金（草种）、红龙睛（龙种）、鹤顶红（文种）、水泡（龙背种）、黑寿（水泡种）等5个品系金鱼之间的遗传多样性和亲缘关系。其中遗传距离最大的是草金和黑寿为0.1241，由此推测草金和黑寿的亲缘关系较远，而亲缘关系较近的是鹤顶红与黑寿，其遗传距离为0.818[12]。因此，推测金鱼起源于鲫鱼，鲫鱼演变成草金鱼后，又分化出文种和龙种，随着时间的推移和人工选择，文种品系又分化出水泡系，龙种品系则分化出蛋系。

2.3 AFLP技术的应用

利用AFLP技术分析红白虎头和红白兰寿之间的遗传多样性，张利红等发现两者的遗传相似度非常高，约为0.8387，认为都属于蛋种金鱼。随后，张利红又以红白草金鱼（草种）、红白琉金（文种）、红白兰寿（蛋种）、红白虎头（蛋种）和红白龙睛（龙种）等5种金鱼为研究材料，分析它们之间的遗传多样性，发现除了兰寿和虎头的遗传相似度最高外，红白草金鱼和红白琉金的遗传相似度也较高为0.73，而兰寿和龙睛的遗传相似度最低为0.58，由此猜测琉金由草金演化而来，龙睛单独成一支[13]；王亮晖等采用AFLP技术对四个不同品系金鱼（黑色蝶尾、狮头、黑龙睛、红白皇冠珍珠）的遗传多样性、亲缘关系进行研究。发现黑色蝶尾和黑龙睛之间遗传距离相似度最小，而狮头和红白皇冠珍珠之间遗传相似性度最高[14]。张利红、王亮晖等人的研究与王晓梅、牟希东的研究大致相似，能够看出，草金鱼由金鱼演变而来，随后演变为文种金鱼、蛋种金鱼和龙种金鱼以及其它品系的金鱼[10-14]。

2.4 微卫星标记技术的应用

与RAPD技术及AFLP技术相比，微卫星标记技术（SSR）在分析遗传多样性方面更具有优势。刘臻等用微卫星标记技术研究了白鲫、红鲫、彭泽鲫、鲫鱼的遗传多样性及亲缘关系，发现白鲫与红鲫的遗传距离最小（0.1884），彭泽鲫和鲫鱼的遗传距离次之（0.2131），鲫鱼和白鲫间遗传距离最大（0.2857），因此推断在这4个不同品系的鲫鱼中，白鲫与红鲫亲缘关系最近，白鲫和鲫鱼的亲缘关系则远于彭泽鲫和鲫鱼以及鲫鱼和红鲫的亲缘关系[15]。为了进一步证实鲫鱼、红鲫、白鲫、彭泽鲫这4个鲫鱼品系之间亲缘关系，鲁双庆等也使用微卫星标记方法对其进行分析研究，发现这4个群体间遗传相似度最高的是白鲫与红鲫为0.812，遗传相似度最低的是鲫鱼和白鲫为0.714，得出的结论是与鲫鱼相比，白鲫和红鲫的亲缘关系更近[16]；而孙建帮等在对鲫鱼群体遗传多样性的微卫星研究中，选用了普通鲫鱼、彭泽鲫、银鲫、异育银鲫和湘云鲫为研究材料。通过对研究分析，发现在这5种鲫鱼中异育银鲫和银鲫的遗传距离最小为0.0303[17]，这可能是因为异育银鲫由兴国红鲤和方正银鲫杂交而来；刘良国、杨品红等发现彭泽鲫（P系银鲫）与A系、D系银鲫的线粒体DNA控制区的基因序列极度相似，核苷酸序列分歧率为0，认为彭泽鲫与A系、D系银鲫属于同一个鲫鱼品系。此外，该研究中洞庭青鲫与白鲫的核苷酸序列分歧率最大，与彭泽鲫、A系和D系银鲫的次之，与红鲫和普通鲫的分歧率最小。由此认为洞庭青鲫与白鲫的亲缘关系最远，与银鲫（P系、A系、D系）亲缘关系次之，与普通鲫和红鲫亲缘关系最近[18]；在此基础上，刘良国又分析了洞庭青鲫、彭泽鲫、普通鲫、红鲫、日本白鲫等5个鲫鱼品系线粒体ATPase8/6基因序列，结果与之前的研究基本相同，其中核苷酸序列相似性最高的却是洞庭青鲫和彭泽鲫，高达99.5%，可见洞庭青鲫与彭泽鲫很可能有着相同的起源[19]。因此，在遗传进化中，洞庭青鲫和彭泽鲫、A系、D系银鲫可能起源于同一鲫鱼品系，普通鲫和红鲫有着相似的起源，而它们均与白鲫的亲缘关系较远。

2.5 SNP检测技术的应用

SNP是第3代分子标记技术，与微卫星标记技术相比，其遗传稳定性更高，并且能够自动化分析结果，是正在兴起的分子遗传标记技术。张颖在研究异育银鲫和“中科3号”的生长性状时，采用SNP技术对其MSTN基因进行分析比较，发现两个品系鲫鱼的cDNA序列高度相似，认为影响异育银鲫“中科3号”生长性状的基因可能是在分子育种的基础上突变而来[20]。SNP技术目前在鲫鱼的研究中应用较少，尤其是亲缘关系研究方面。