影响母猪母性行为的因素

赵晓宇，尹国安，关立伟

（黑龙江八一农垦大学，黑龙江 大庆 163319）

仔猪的成活率是影响现代养猪经济效益的重要因素。现代养猪生产中大多数选育的目标是提高仔猪的初生重和母猪的产仔数，为了保证仔猪有较高的成活率，就有必要对母猪的母性能力提出更高的要求。母性行为是母性能力的重要组成。母性行为建立了亲代与子代的亲子关系，也确保了种群的延续。猪的母性行为主要有筑巢行为、育幼行为、护仔行为等。

仔猪的死亡主要发生在母猪分娩后的前3 d，死亡率为7%～11%[1]。良好的母性行为能够降低仔猪断奶前的死亡率。因此，针对母猪母性行为的研究对改善母猪福利提高养猪效益具有重要的指导意义。

1 激素对母性行为的影响

1.1 筑巢阶段

筑巢行为是母性行为的重要组成。在自然状态下，母猪在分娩前一两天开始衔取干草或树叶等筑巢材料，并会用嘴掘出一块足够卧下的凹坑。如果在舍内它则会用草堵塞周围的漏洞，有时甚至用草把水槽遮盖。在集约化养殖条件下，由于环境缺乏筑巢材料，母猪用鼻子或嘴拱地、前腿扒地等，也被认为是筑巢行为。母猪筑巢行为的开始是由催乳素（PRL）的浓度升高和黄体酮的下降引发的。母猪体内的催产素（OT）的浓度会在分娩前1 d高度变化，从分娩前 3 d 的（15±4）nmol/L（n=10）上升至分娩前12 h 的（72±27）nmol/L（n=10）并达到峰值，这种浓度的升高本身是由于黄体酮浓度的降低和前列腺素（PGF2α）浓度的升高[2]。

母猪分娩前1 d血浆中的前列腺素和前列腺素代谢物浓度也会增加，Gilbert等的研究表明，母猪分娩前1 d血浆中的前列腺素浓度会从1～2 nmol/L增加至约50 nmol/L。血液中前列腺素的增加可引发催乳素浓度的立即增加和筑巢行为的快速开始。而与前列腺素结构相似的氯前列醇则可以延缓催乳素浓度的升高并延迟筑巢行为的发生，这表明催乳素浓度的升高对筑巢行为开始有重要的引导作用[3]。Burne等的研究表明，给后备母猪注射前列腺素可诱发前蹄刨地、收集稻草等有筑巢行为特征的行为发生[4]。而给怀孕后期的母猪注射可抑制内源性前列腺素合成的吲哚美辛时，母猪的筑巢行为也受到抑制，这种抑制机制的发生不依赖于催产素、皮质醇和孕酮的浓度变化，这表明前列腺素对母猪的筑巢行为的发生起到重要作用[5]。

母猪的筑巢行为会在分娩前4 h左右结束，而分娩前6 h母猪血液中的催产素浓度会急剧升高，这种变化引发筑巢行为的结束[2]。Yun等研究表明，当母猪产前筑巢行为受到抑制时，会导致血液中皮质醇、促肾上腺皮质激素（ACTH）浓度的增加和心率的上升。此外，持续的筑巢行为表达受限还会导致母猪体内阿片受体浓度增加，内源性阿片受体浓度与催产素浓度呈负相关，因此筑巢行为的持续受限可能影响到母猪的分娩能力和早期的哺乳表现[6]。

1.2 分娩阶段

分娩一般在乳头能挤出乳汁的24 h内发生，猪的分娩多在下午或晚上。临产时母猪的叫声将变的更低、更加不安，并表现反复变姿势，呼吸加快，皮温升高。分娩期间母猪血液中的催产素浓度会升高，从分娩前的5～6 fmol/L上升至约10 fmol/L，并在分娩后3 h上升至45 fmol/L，分娩完成后恢复到约5 fmol/L。第1头仔猪出生时母猪体内的催产素浓度没有达到分娩期间峰值，大约50%的仔猪出生时催产素才达到峰值，造成这种现象的原因可能是第1头仔猪出生时的阴道扩张反过来刺激了催产素的分泌。同窝仔猪出生后对母猪的乳腺按摩也会刺激催产素的释放。而且，由于催产素由垂体后叶分泌，它也能刺激自身的释放[7]。这也解释了分娩期间催产素的浓度随时间增加而增加。

分娩时间的长短对仔猪的存活有很大影响，较长的分娩时间可能导致缺氧或死胎。Gilbert等研究表明，催产素的释放对母猪子宫的有效收缩和仔猪的快速出生有重要作用[3]。Damm等研究表明，血浆中催产素的浓度与分娩时间呈负相关，低催产素水平可导致分娩时间的延长。与分娩时间短的母猪相比，分娩时间较长的母猪催产素的基础水平和峰值水平均较低[8]。催产素常被用来治疗猪的难产和产程过长。Mota-Rojas等研究表明，在分娩前注射催产素的母猪显示出更多的子宫收缩次数，更高的频率和更长的子宫收缩持续时间，更多子宫收缩活动增加了子宫内的气体交换，也导致出现死胎的概率增加[9]。Alonsospilsbury等研究显示，催产素的使用增加了发生脐带破裂的概率，并增加胎粪污染仔猪出现死胎的概率[10]。

此外，由于心理因素或身体紧张等原因，母猪分娩时的肾上腺皮质激素浓度也会升高。肾上腺皮质激素的释放可提高母性，但并不是维持母性行为的必须激素，而促肾上腺皮质激素释放激素在一定程度上可抑制母性行为，但母性经验可抵消一部分影响[11]。

1.3 哺乳阶段

由于母猪没有乳房池，母猪乳汁的释放需要通过母子互动和激素的调制。在分娩前7～8 h，母猪体内的催产素浓度会从基础水平升高至45 fmol/L，有时能达到约 100～200 fmol/L，部分初乳的分泌与这种催产素浓度的升高有关[9]。临近分娩结束，母猪开始发出有节奏的呼叫声。每次哼叫时乳腺的乳量增加，这种授乳行为可以使仔猪尽快吃到初乳。

仔猪会在出生的第1天与同窝仔猪为抢夺乳头进行斗争，并逐渐在窝内同步哺乳的节奏。在随后的1周里，母猪通常会侧卧并通过有节奏的“咕噜”声呼唤仔猪进行按摩乳腺，这种按摩一般持续1～3 min，随后母猪通过改变这种“咕噜”声的频率使仔猪从按摩乳腺行为切换到快速吸乳行为。此后，仔猪会放慢嘴部动作和吮乳动作，然后按摩乳腺。仔猪对乳腺的按摩可以刺激催产素的释放，以促进乳汁的分泌。Algers等研究表明，当较少的仔猪按摩乳腺时，催产素的释放需要更长的时间[12]。仔猪的乳腺按摩还会刺激母猪催乳素的分泌，并使母猪血液内的催乳素浓度在哺乳结束后10～20 min达到峰值。血液中催乳素的增加与母猪泌乳性能的增加有关，催乳素可以增加乳腺中胰岛素受体的数量并减少用于脂肪储存的受体数量，这使母猪体内的能量更多导向乳腺，较少用于脂肪沉积，这种机制促进了乳汁的生成[5]。

此外，仔猪的乳腺按摩行为还促进几种肠道激素如胃泌激素、生长激素抑制素和血管活性肠多肽的分泌以及胰岛素和胰高血糖素的释放。这些与哺乳和乳腺按摩行为有关的激素释放由迷走神经激活。哺乳期间胃泌素的释放会促进肠黏膜的生长并抑制生长激素抑制素的分泌，因为生长激素抑制素会抑制肠胃功能[13]。这种调节会使消化道适应更大的采食量和消化过程，以满足哺乳期间母猪对能量需求的增加。

2 环境因素对母性行为的影响

2.1 分娩系统

2.1.1 限位式分娩栏 随着集约化养猪业的发展，限位栏被广泛应用于妊娠母猪的饲养。限位栏饲养模式不仅可以有效降低哺乳期仔猪挤压情况的发生，还有增加饲养密度、降低饲养成本、方便管理、降低妊娠母猪因争斗玩耍造成的伤害等优点。

但限位栏饲养模式的缺点也十分明显。在规模化养殖中，母猪经常在分娩前转入限位式分娩栏中，这种短期的限位会对母猪的母性行为产生不利影响。母猪在分娩前有着强烈的筑巢动机，而限位环境中的母猪由于缺少筑巢所需的空间和材料导致这种强烈的筑巢动机得不到表达。同时，限位环境还会导致母猪慢性应激的产生。这种应激会导致母猪在第1头仔猪出生后24 h表现出异常的母性行为，如更高的姿势转换频率，挤压仔猪致死的数量增多等[14]。尽管随着胎次的增加母猪可能适应了限位环境，但这种适应并不能抑制应激激素的升高。Jarvis等研究表明，即使在母猪适应了限位环境的情况下，在限位栏分娩的母猪也比在散养环境下更紧张[15]。

此外，长期饲养在限位环境中母猪通常因限料导致其采食欲望得不到满足，母猪更易发生啃栏、摇头、空嚼等刻板行为。并且，由于空间原因母猪得不到充分的运动，更易因患有肢蹄病而被淘汰。Ala-Kurikka等研究表明，患有肢蹄病的母猪可能因疾病带来的痛苦导致对仔猪反应冷漠以及产奶水平降低，也更易造成哺乳时压伤压死仔猪的情况发生[16]。

长期限位环境还会对母猪的心理产生不利影响。Wischner等的研究表明长期限位会使动物产生心理应激，这种长期的应激可导致动物的认知功能障碍[14]。Mainau等研究表明，长期限位环境下的动物由于缺少环境刺激，往往会出现对人类的本能躲避、过度警惕等病症[17]。

2.1.2 其它分娩系统 在动物福利发展趋势的引导下，越来越多的国家开始用其它类型的分娩圈舍代替限位栏。群养分隔间是将一组6个分娩用隔间放置在一个围栏中的分娩系统。Grimberg-Henrici等将妊娠母猪分别饲养在群养分隔间和限位栏环境中，通过观察得出结论，群养环境下的母猪表现出更好的母性能力，群养母猪对仔猪尖叫的反应明显优于限位栏中饲养的母猪，且仔猪哺乳期的死亡率也更低[18]。Šilerová等研究表明，群养环境下母猪的哺乳同步性更高，哺乳前需要仔猪乳腺按摩的时间也更短[19]。

公共分娩猪栏是设有独立的、铺满稻草的开放式分娩。这种群养系统可以在妊娠期给母猪提供更好的饲养环境，并促进其自然行为的表达。Kutzer等研究表明，公共分娩猪栏更接近于自然环境，可以给母猪提供更多的活动自由，同时改善母猪对哺乳行为的控制，也给母猪和仔猪提供了更多探索和社交互动的机会[20]。Marchant等研究表明，与限位栏环境相比公共分娩猪栏环境下的母猪在躺卧等姿势转换的时候表现更为谨慎[21]。

户外饲养也是一种重要的饲养方式。与室内饲养相比室外饲养的母猪受到的限制更少，母猪的行为表现接近半自然状态下的表现，如分娩前后离群，呆立，打滚等。通常在室外环境下饲养的仔猪断奶前不需要饲喂其它饲料，大部分护理仔猪的责任也从饲养人员身上转移到母猪身上，这也对母猪的母性能力提出了更高的要求。Wülbers等研究母猪在室内散养圈和户外小屋环境下的表现，结果表明，户外环境下母猪的母性行为表达受到的限制更少，户外饲养母猪对仔猪尖叫的反应明显优于室内散养母猪，尽管户外环境下母猪产后的姿势变换更多，但这并没有造成更高仔猪的死亡率，同时，经历过室内分娩的母猪完全可以用这种经验适应户外环境下的分娩以及对仔猪的护理[22]。

2.2 垫料

通常情况下，母猪会投入很大精力进行筑巢，假如母猪在这个阶段不能接触筑巢用的垫料，可能导致母猪的应激并改变其筑巢期间的行为。当缺少垫料时，分娩栏中的母猪通常会直接用鼻子拱和蹄子刨圈栏与地面，这些母猪姿势改变的频率会增加并且静坐的时间会延长。对于饲养在无垫料分娩栏内的临产母猪，相关的筑巢行为高峰发生在第1头仔猪出生之前，而对于有垫料圈栏内饲养的母猪，其相关行为高峰发生的更早一些，并且无垫料分娩栏内母猪的血浆里的皮质醇含量也高于其它母猪[15]。

在实际生产中，最常用的垫料是稻草，也可以使用麦秆、大豆秆和玉米秆等，其它有机铺垫物还包括碎玉米芯、稻壳、碎木头和锯屑等。Yun等研究表明，在分娩栏内添加稻草作为垫料，可以激发母猪的筑巢行为，促进母性行为的表达，此外较低的皮质醇浓度也证明母猪的环境应激得到了缓解[23]。Chaloupková等研究了用锯屑替代稻草作为垫料对母猪的影响，结果表明，尽管锯屑不能被母猪用来建筑功能性的巢穴，但仍可以满足母猪对筑巢行为的需求。因此，稻草不足时，可使用锯屑来替代稻草作为垫料[24]。此外，Damm等研究了舍饲散养母猪在具有垫草和树枝情况下以及只有垫草时筑巢行为的差异，结果表明，只有垫草的母猪其筑巢行为会一直持续到第1只仔猪出生前，并且71%的母猪在分娩过程中仍继续有筑巢行为，而同时具有垫草和树枝的母猪，只有38%会如此。如果母猪搭建的巢穴被移出，则会使母猪血液中的皮质醇水平和心率都升高，同时使母猪产后更烦躁[25]。而有垫料条件下母猪分娩后更冷静的行为则可以使仔猪出生后有更多时间找到奶头吃奶，这也可能影响仔猪的发育。

3 遗传因素对母性行为的影响

为追求更高经济效益，人们对猪的遗传选择策略主要是追求更多的窝产仔数，但窝产仔数的增加并不能直接提高断奶仔猪的数量。母猪的母性能力才是影响提高断奶仔猪数量的关键。猪的母性能力可以通过母猪与仔猪的分离测试和观察母猪碾压仔猪的反应来测定。通过改善猪的母性行为可以达到提高断奶仔猪成活率的目的。

3.1 母性行为的遗传力值

母猪哺乳期的母性行为对断奶前仔猪的成活率有很大影响，许多研究已经估测了这些母性行为的遗传力值。Vangen等测得的母猪对仔猪叫声反应的遗传力值为0.12，哺乳期对人躲避行为的遗传力值为0.17[26]。Grandinson等提出可能影响到仔猪成活率的4种性状并估测了它们的遗传力值，其中对仔猪叫声反应的遗传力值为0.06，对处置仔猪反应的遗传力值为0.01，对人的躲避行为和攻击行为的遗传力值为0.08[27]。Gäde等对各类行为的遗传力值进行了估测，其中母性行为的遗传力值为0.05，对人躲避行为的遗传力值为0.06，社会行为的遗传力值为0.07，母猪碾压仔猪的遗传力值最低为0.03。母性行为的遗传力值低表明这种性状很难通过育种改良，生产中主要通过品种杂交的方式提高母性[28]。

3.2 品种对母性行为的影响

猪的母性在品种间差异较大。Gäde等的研究表明，约克夏母猪的母性行为表现强于长白母猪[28]。Knap等研究表明，杜洛克母猪比长白母猪对仔猪更具有攻击性，且两者的杂交后代对仔猪的攻击性比纯种的两种母猪都强[29]。Cui等研究表明，与长白猪相比，东北民猪表现出更强的母性能力，其在对仔猪的护理行为和对仔猪呼救反应上的表现均优于长白猪[30]。在与民猪杂交后代的研究中，以民猪为母本与大白猪和长白猪的杂交后代母性能力表达无明显差异，且与民猪杂交后代母猪的母性表达优于纯培母猪[31]。

在对家猪品种和家猪与野猪杂交品种母性行为上的研究中，Rothschild等研究表明，杂交品种显示出较差的母性能力，但两者之间的差异不显著。两者之间在母性行为上的差异主要在于照顾仔猪时间的长短和姿势改变的频率[32]。

3.3 基因调控

母性基因是影响母猪母性行为表达的重要因素。崔世泉研究了催乳素受体基因（PRLR）突变对母猪侧卧的转换姿势频率、母猪单次哺乳的时间的影响，结果显示PRLR的突变对这两种性状有显著影响[33]。但在侯鑫等的研究中发现基因与母性行为无显著相关，各品种间母性行为的性状也不存在显著差异。这种试验结果的差异可能受样品量不足以及标记基因出现问题导致的[34]。

催产素是一种垂体后叶激素，由下丘脑-神经系统的神经元产生和释放，它对子宫收缩和乳汁分泌有重要作用。催产素基因（Oxt）位于猪17号染色体。在妊娠期间，催产素通过催产素受体基因（OXTR）mRNA发挥作用。催产素可被亮氨酰氨肽酶、胱氨酰氨肽酶（LNPEP）水解。这也解释了母猪妊娠期间血液中LNPEP水平增加的原因，这种变化对维持妊娠期间产前筑巢，产后哺育等行为有重要作用[35]。

Rothschild等对仔猪死亡的原因进行了分析，结果表明，30%的仔猪死于母猪的粗心护理行为，70%死于母猪的不适当喂养，并检测出7个与母猪的粗心护理行为相关的区域，这些区域分别在猪2、6、14、15号染色体和X染色体上[32]。Quilter等研究了与母猪杀婴行为有关的QTL，已发现该QTL位于猪2、10号染色体和X染色体上[36]。