钝缘蜱在非洲猪瘟传播中的作用及其防控

林瑞庆，孙炎戊，王新秋，翁亚彪

（1.华南农业大学兽医学院，广东 广州 510642；2.佛山市正典生物技术有限公司，广东 佛山 528137）

非洲猪瘟（African Swine Fever,ASF）是由非洲猪瘟病毒（African Swine Fever Virus,ASFV）引起的一种临床上以高热，皮肤充血，淋巴结、脾脏、肾脏等内脏器官出血，病程短，病死率高达100%等为主要特征的非人兽共患的烈性传染性疾病[1]。ASFV可感染家猪、野猪和软蜱，是唯一一种可以节肢动物为生物媒介的DNA病毒，由于该病毒对养猪行业危害甚大，世界动物卫生组织（OIE）将其列为必须报告的动物疫病，我国将其列为一类动物疫病[2]。非洲猪瘟是《国家中长期动物疫病防治规划（2012—2020年）》中明确规定须重点防范的外来动物疫病之一[3]。

非洲猪瘟最早被发现于20世纪初东非的肯尼亚，之后逐渐向西非、西欧等欧洲地区蔓延，至20世纪90年代末，ASF已在欧洲地区相继大范围暴发。自1921年以来，全球约有53个国家发生过ASF疫情或检测到病毒[4]。俄罗斯于2007年12月发生ASF疫情，截至2013年9月，据俄罗斯农业部统计，已扑杀40多万头感染病猪，直接经济损失超过20亿卢布（约5 400万美元），间接经济损失达200亿~300亿卢布（约5亿~8亿美元）[5]。2012年，非洲猪瘟病毒从俄罗斯流入乌克兰后，白俄罗斯、波兰、立陶宛、拉脱维亚、爱沙尼亚也相继遭到感染，2018年，匈牙利、捷克等中欧国家也出现了疫情，而在俄罗斯国内，疫情则在逐渐东进，从其西部边境地区向中部腹地扩散，2017年3月，西伯利亚伊尔库茨克地区突然出现感染案例，疫情正式带入亚洲。据报道，截至2018年8月，俄罗斯已扑杀感染猪近百万头。2018年截至8月28日，除中国外还有11个国家报告发生3 235起疫情。2018年8月1日左右在我国辽宁省沈阳市沈北新区某养殖户的生猪发生疑似非洲猪瘟疫情，该猪场存栏383头，发病47头，死亡47头，上报疫情后，8月2号，国家派专家到当地进行处理，随即国家疾控中心确诊非洲猪瘟疫情，农业农村部紧急指导当地做好各项防治措施。截至2018年9月24日，我国辽宁、河南、江苏、浙江、安徽、黑龙江、内蒙古、吉林等省份已先后发生21起ASF疫情，疫情已从我国东北地区传入中部地区、江淮地区和西北地区。面对来势汹汹的ASF疫情，做好生物安全防控，研究其在我国境内唯一的虫媒介钝缘蜱的传播机制，做好ASFV防控措施刻不容缓。

1 钝缘蜱的生物学特性

蜱俗称草爬子、壁虱、扁虱。中国已知蜱类117种，包括软蜱科13种（锐缘蜱属Argas 7种、败蜱属Carios 4种、钝缘蜱属Ornithodoros 2种）和硬蜱科104种（硬蜱属Ixodes 24种、花蜱属Amblyomma 8种、血蜱属Haemaphysalis 44种、异扇蜱属Anomalohimalaya 2种、璃眼蜱属Hyalomma 6种、革蜱属Dermacentor 12种、扇头蜱属Rhipicephalus 8种），约占世界蜱类总数的13%[6]。非洲猪瘟的生物媒介钝缘蜱是蜱的一种，属蛛形纲（Arachnida），蜱螨目（Acarina），蜱总科（Lxodoidae），软蜱科（Argasidae），钝缘蜱属（Ornithodoros）。

钝缘蜱发育过程包括卵、幼虫、若虫和成虫4个阶段，其中若虫阶段有3~8个龄期，由最后一个若虫期变为成虫。软蜱是大型巢居式吸血动物，通常在洞穴或有保护的宿主栖息地中出现，吸血时间很短，多持续数10分钟[7]。除卵期和一些种类的幼蜱外，其余各期均需要吸血才能成功发育到下一时期，雌蜱可以多次吸血多次产卵，每次可产卵50～300粒；钝缘蜱饱血后即可从宿主身上脱落，其吸血行为仅发生在晚上动物休息时[8]。钝缘蜱属多宿主寄生，猪可为其宿主但不常出现，常在一些啮齿动物如野鼠、野兔等的巢穴或身体上，随动物的活动进行移动。

钝缘蜱对干燥和高温环境有较强的适应能力，这也是它们能够在撒哈拉沙漠以南的非洲大陆广泛分布的原因；不同环境下的温度、湿度对蜱虫体的发育有很大影响，低温或饥饿环境下，幼虫发育减缓，若虫蜕皮时间延长，雌虫延迟产卵；钝缘蜱在宿主身上多次吸血、多次产卵和超强的耐饥饿等特点，使其一般存活时间可长达5~10年，在适宜条件下其存活时间可长达15年[8-10]。

2 钝缘蜱在ASFV传播中的作用

ASFV的传播途径主要有3种：1）直接接触传播：健康猪与患病猪或隐性带毒猪之间通过直接接触传播；2）生物媒介传播：钝缘软蜱是ASFV极为重要的自然宿主和储存宿主，ASFV不仅可以在钝缘蜱体内保存，还可以在其体内进行复制。钝缘蜱属多宿主寄生，通过吸食动物血液维持病毒在自然界中的感染；3）其他传播途径：其他小型啮齿动物、蚊子、厩蝇等也都可通过接触感染猪传播ASFV；受污染的水、猪肉及猪肉制品、血液制品、被污染的饲料、泔水、垫料、器具、短距离的气溶胶传播等[11-12]。

蜱传播ASFV的方式主要有两种，生物性传播和机械性传播，其中生物性传播分为经期传播、经卵传播和交配传播；ASFV可在钝缘蜱体内复制并可存在几个月到几年，感染蜱再叮咬猪时就会传播该病毒，但随着时间延长，蜱体的病毒滴度和传病能力会下降[8]。在1999年葡萄牙发生过非洲猪瘟的疫点，在发病后0、32、64周采集软蜱样本中发现，其ASFV DNA检出阳性率分别为42.3%、26.4%、22.4%，虽然大部分蜱类没有分离出病毒，但从0～32周之间，大若虫和成虫中分离的病毒比例分别从2%增加到9%和5%增加到11.5%，表明32周时病毒滴度更高，病毒在蜱体内发生了复制；相比之下，小若虫的病毒滴度在这个时期有所下降，从5%下降到1.3%；在63周，所有阶段感染率都下降。实验室感染时表明通过吸血感染病毒的蜱，在感染后20周内，病毒有较高滴度，在41和61周后病毒滴度和感染率下降，试验结果说明随着时间的延长，ASFV在钝缘蜱内的病毒滴度和感染率会下降[13]。

3 钝缘蜱在国内的分布

根据近几年国内外流行病学调查及实验室感染研究结果证明能作为ASF媒介的蜱仅局限于软蜱科中的钝缘蜱属（Ornithodors）[14]。发生非洲猪瘟的地区大部分都已发现作为该生物媒介的软蜱分布[15]。目前国际上已证实至少有下列钝缘蜱可以感染并传播ASFV，即：非洲钝缘蜱（O.moubata）、游走钝缘蜱（O.erraticus）、皮革钝缘蜱（O.coriaceus）、土氏钝缘蜱（O.turicata）、波多黎各钝缘蜱（O.puertoricensis）、摩洛哥钝缘蜱（O.marocanus）、松雷钝缘蜱（O.sonrai）、萨氏钝缘蜱（O.savignyi）和帕克钝缘蜱（O.parkeri）[8]。

在未发生非洲猪瘟前，我国对其媒介钝缘蜱的关注较少，几乎没有进行过关于软蜱在我国的分布调查，关于我国钝缘蜱的记录仅限于20世纪70年代，分布调查地区也仅限于我国新疆、山西、陕西等地的荒漠、半荒漠地区，在湿润、多雨的华中地区、华南地区、华北地区尚无报道[16-17]。目前已知我国分布有2种钝缘蜱：特突钝缘蜱（O.tartakovskyi）和左氏钝缘蜱（O.tholozani，为乳突钝缘蜱O.papillipes Birula 1895的同物异名），其中左氏钝缘蜱可能是ASFV的潜在媒介[8]。此外，主要分布于新疆、甘肃及青海地区的拉合尔钝缘蜱（Ornithodoros Lahorensis），在国外俄罗斯、巴基斯坦和伊朗等也有分布，从其生物学特性和生活环境分析，具有传播ASFV的潜能[18]。对于拉合尔钝缘蜱的分类地位存在一定争议，国外一些学者及国内陈泽等[16]将其修订为拉合尔锐缘蜱，但国内很多学者接受其钝缘蜱的分类地位，吕继洲等[18]通过对其形态学及16S rDNA与线粒体cox1序列的分析，也将其归类为拉合尔钝缘蜱。

刘建等根据软蜱的生物学特性和收集的软蜱世界范围内的分布资料，采用Climex软件地点比较模型分析得出，软蜱在我国云南、贵州、四川北部、重庆、陕西南部、湖南、湖北、江西东北部、安徽、河南、浙江、江苏、山东、河北南部等地适生性很强，为高发生区；以硬蜱的生物学数据作为软蜱的生物学数据参照，推测软蜱的最适生存温度为22~30℃，最适湿度为75%~95%之间[15]。

2017年3月27日，俄罗斯远东地区的伊尔库茨克州发生多起非洲猪瘟疫情，从地理距离来看，伊尔库茨克州距离蒙古国只有约100千米，距中国边境满洲里地区只有约1 000千米。2018年8月1日，我国发生第1例ASF疫情，后国家外来动物疫病研究中心采集病料进行检测，确诊为非洲猪瘟病毒核酸阳性，基因测序结果显示，其B646L/p72基因序列417个碱基与俄罗斯毒株100%匹配，与俄罗斯和东欧目前流行的格鲁吉亚毒株（Georgia 2007）属于同一进化分支[19]，表明中国沈阳首发的ASF与俄罗斯ASF有渊源关系。截至2018年9月24日农业部通告我国已发现ASF疫情的省份有辽宁、河南、江苏、浙江、安徽、黑龙江、内蒙古、吉林。对比刘建等[15]的研究结果，截至目前，已暴发ASF的地区与刘建等通过软件分析得出的软蜱适生区域高度接近，河南、江苏、浙江、安徽均为高发生区，辽宁、黑龙江、内蒙古、吉林虽非软蜱适生区的高发生区，但均为我国边境地区。

我国目前对软蜱的分布和种类有所缺失，不可低估可能存在但尚未发现的软蜱尤其是钝缘蜱对ASF疫情的潜在威胁，一旦某些地区存在钝缘蜱并感染ASFV，作为ASFV的自然宿主和储存宿主在疫区长期存在，该地区很容易形成ASFV的自然疫源地。当前我国应立即着手对各个地区内蜱尤其是对钝缘蜱的种类、分布进行调查和监测，建立蜱的大数据，以利于对ASF在我国的疫情发展情况作出更准确的判断，为防控ASF疫情提供生物媒介数据支撑，及时有效地做好疫情的防控。

4 做好生物安全措施是防控ASF的最有效措施

国内外尚无针对ASF的疫苗。我国是养猪大国，养猪数量在这几十年中快速增长。但该行业发展分化，一方面是传统的、小规模、自给自足的养殖方式还分散存在，另一方面是集约化、规模化、工业化的养殖方式不断增加。这两种完全不同的养殖方式在生物安全防控方面的重视程度完全不同，前者由于生物安全重视程度低、技术落后、对动物卫生法规认识不足，对非洲猪瘟和其他疫病的入侵、传播起重要作用，截至2018年9月24日已发生的21起ASF疫情中，除1起发现于屠宰场外，其余全部集中于散户或小型猪场发病。后者虽然重视生物安全防控，但对国内尚未发现国外常发的疫病重视程度不够，针对性的检测措施缺失，对非洲猪瘟传播媒介—蜱的灭杀不到位，ASFV感染风险也不容忽视。ASFV经蜱传播，也是目前对我国ASF疫情防控最大威胁之一，提高生物安全防控，做好消毒和灭蜱工作，是当前切断ASFV传播途径的重要措施。

根据农业农村部2015年制定的《非洲猪瘟防治技术规范（试行）》和OIE推荐，目前戊二醛（如戊二醛癸甲溴铵溶液）、2.3%次氯酸盐（次氯酸）、碱类（0.8%氢氧化钠、氢氧化钾等）、10%苯及苯酚、氯化物及酚化合物是最有效的消毒药，这些消毒剂适用于对建筑物、木质结构、水泥地面、车辆和相关设施设备消毒，酒精（75%）和碘化物（枸橼酸碘等）适用于对人员和猪的消毒。

对于养猪场、生猪批发市场和屠宰场使用的有效灭蜱药物，国家尚无出台相应指引或标准，对此广东省畜牧兽医局组织有关专家制定并于2018年9月11日发布了《防控非洲猪瘟消毒杀蜱流程与用药指引》，指出目前可用于养猪场、生猪批发市场和屠宰场等对蜱有效的药物为40%辛硫磷浇泼溶液、氰戊菊酯溶液等。

5 当前形势下要特别注意做好猪舍内外蜱的防控

当前形势下，一是要做好已发生ASF疫情的区域及周边临近区域的灭蜱工作，从疫情源头消灭ASFV的自然宿主和储存宿主；二是需对蜱尤其是钝缘蜱在我国的种类、分布、生物学特性等进行研究、调查和监测；三是有条件的实验室可开展ASFV对钝缘蜱的感染机制及在其体内增殖，群体之间的传播机制等深入的研究；四是要对钝缘蜱进行药物筛选，找出更多更安全、高效的杀虫药物，建立药物防治机制；五是开展钝缘蜱的疫苗研制工作，避免过多使用药物使其产生耐药性。

除对蜱进行防治外，环境中的厩蝇、蚊子及其他吸血动物对ASFV的传播作用也不容忽视，要做好灭蚊、蝇的措施，同时也要加强环境中带蜱野生动物（野鼠、野兔、狐狸、鸟类）的管理，尽量避免因上述动物的迁移活动传播ASF。