浅谈悟空翼龙类的头饰

李宁 程仕靓

悟空翼龙类是中科院古脊椎所汪筱林等近年来在我国辽西燕辽生物群发现的一类特殊的翼龙类群，这一兼具原始的"喙嘴龙类"和进步的翼手龙类镶嵌特征的特殊类群，代表着从"喙嘴龙类"向翼手龙类演化的关键缺失环节。在此之前的200年间，学界一直认为翼手龙类是由某一类"喙嘴龙类"演化而来，但苦于没有证据发现，直至第一件悟空翼龙类标本——李氏悟空翼龙的出现，填补了这一关键空白。在鉴别特征方面：悟空翼龙类成员的头部已经开始向翼手龙类演化，如鼻孔和眶前孔愈合成为大的鼻眶前孔；颈椎和掌骨相对加长，尾椎数量和长度都相对减少等特征都居于"喙嘴龙类"和翼手龙类之间；而其特别发育的第五脚趾则还属于明显的"喙嘴龙类"的特征。截止至目前，悟空翼龙类的成员已有悟空翼龙属、达尔文翼龙属、鲲鹏翼龙属三个属，以及两个可能的属——长城翼龙属、建昌翼龙属，均来自于燕辽生物群的晚侏罗世地层中。

燕辽生物群是我国北方重要的侏罗纪陆相生物群，化石分布范围涵盖了辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部等地区。地质时代要早于与之关系密切的热河生物群，生物组合方面与热河生物群也显有差异。燕辽生物群最初以盛产植物和昆虫化石而为世人所知，近年来随着大量两栖类、爬行类、早期哺乳类等古脊椎动物化石的发现，引起了更为广泛的关注，对学者探讨一些关键生物类群的起源与演化等问题具有重要的科学价值。其中的翼龙动物群是其重要的组成部分。

长期以来，翼龙多样的头饰及其功能形态一直广受古生物学家的关注，因而在对其研究的过程中也就发展出各种各样不同的观点，包括性别展示、体温调节、控制飞行方向、飞行和捕食时保持身体平衡或减小阻力等。

由于化石证据的稀缺，曾有科研人员根据来自于燕辽生物群的一件未保存头饰、并且在其体外尾巴根处保存有一枚蛋化石的雌性达尔文翼龙标本推测（也有学者认为其属于悟空翼龙类的鲲鹏翼龙属），是否具有头饰是区分达尔文翼龙雌雄个体的标志，进而认为所有不具头饰的悟空翼龙类成员均为雌性的模块达尔文翼龙，具头饰的是其雄性个体。

然而，最新的研究结果表明悟空翼龙类成员中的头饰形态并非如之前所推测的只有雌雄两类这么简单。汪筱林团队的程心和蒋顺兴等在记述了一件不同于以往任何一种悟空翼龙类标本头饰的基础上，总结和对比了所有已发表的悟空翼龙类成员头饰的特征和功能，并进一步总结出悟空翼龙类中存在着不具头饰，以及头饰起始位置、延展长度、表面纹饰、背缘形态、侧面形状等方面不尽相同的几种类型（见下图）。类型1和2的起始位置相对靠后，类型2的表面没有任何纹饰，类型3的起始位置位于头部的最前端，类型4的起始位置较为靠前。

另外，程心等还对悟空翼龙类成员的个体大小进行了比较，发现不具头饰的中国鲲鹏翼龙与具头饰的玲珑塔达尔文翼龙体型大小接近，说明它们的头饰不是随个体发育从无到有出现的。尽管玲珑塔达尔文翼龙、此次研究的新标本和粗齿达尔文翼龙等属种的头饰呈现出随体型大小从短到长的变化，但三者在头饰形态，如背缘、表面纹饰等方面却各不相同，并未表现出连续变化的趋势，由此说明悟空翼龙类成员头饰的多样性并不是个体发育的特征，其头饰的变化不可能完全由个体发育变化所形成，这种不同使研究者们更倾向于相信是不同属种间的鉴别标志。

通过对比整个悟空翼龙类成员的荐椎和腰带结构，发现具有头饰的玲珑塔达尔文翼龙具有相对最大的骨盆，其大于前文中提及的保存有翼龙蛋的雌性个体，这与之前研究者提出的雌性个体不具头饰而骨盆较大，雄性个体具头饰且骨盆较小的结论截然不同，因此，从骨骼形态学方面也进一步佐证了悟空翼龙类成员中头饰的多样性并非判别雌雄个体标志的观点。

悟空翼龙类成员的几种头饰类型（头部长度由小到大排列）(蒋顺兴供图)

形形色色的翼龙头饰

在古生物学界，关于一种化石的性别鉴别历来是一件非常困难的事情，因为骨骼上的较小差异很难确认是由两性差异造成的，还是由个体差异或者不同类型之间的差异造成的。而对于像翼龙这种几乎与恐龙同时灭绝的中生代飞行爬行动物而言，想要做到准确的雌雄鉴别就显得更为困难，因为其骨骼纤细、中空的特点，在经历亿万年的地质变迁之后，比恐龙更难以保存下来完整的化石。而现今人们所能看到的大多只是它们少量的骨骼化石和极其稀少的一部分软组织印痕以及更为稀少的生活痕迹的化石。对于它们的原始形态、生活习性等各个方面的研究都有赖于通过这些化石的保存现状来推测和求证。相对头后骨骼而言，翼龙头骨的发现几率就显得更为稀有。

在迄今已知的对翼龙头饰的性别功能研究中，唯有我国的哈密翼龙、美国的无齿翼龙和巴西的Ca iua ja radobruskii可以依据头饰的形态差异来辨别雌雄。之所以认为这几种翼龙的性别研究具有较高的可信度，是与它们的化石保存特点有很大关系的。

悟空翼龙科成员中头饰的多样性（程心供图）

哈密翼龙雌雄个体头饰

以哈密翼龙为例，2014年哈密翼龙性双型的有关科研成果在国际著名刊物《细胞》子刊《现代生物学》上一经发表，即引起国际古生物学界热烈反响。因为在新疆哈密地区发现的这类翼龙化石数量十分可观，虽有大量的标本尚处在研究之中，但根据现有标本的观察统计，很大范围内这一种类十分单一，除了头饰大小和着生位置等的差异之外，其他部分都没有明显的差别，这就排除了是不同类型之间的差异的可能性。根据哈密翼龙的头饰形态、大小、着生位置的不同，可以将它们分为两类，一类头饰较大、着生的位置相对靠前并一直延伸到了头骨的后部，头饰前缘强烈地向上、向前弯曲，代表雄性个体；另一类头饰相对较小、着生的位置相对靠后并向后延伸至头骨后端，头饰前缘没有明显地向前弯曲，仅向后倾斜，代表雌性个体；这就说明雌雄个体头饰方面的区别在于其大小及着生位置等不同，而并非以有无头饰来进行判别。

发现于美国的无齿翼龙和巴西的Ca iuaja ra dobruskii同样也是数量庞大、而且雌雄个体都是具有头饰，区别也在于雄性个体头饰大于雌性个体头饰等特征。可见，目前阶段尚不能仅根据头饰的有无来判断翼龙的性别，还有赖于更多的发现和化石证据的证明。

哈密翼龙生活场景复原【绘图/赵闯】