浅说伤齿龙类

殷亚磊

伤齿龙类作为与鸟类亲缘关系较近的非鸟兽脚类恐龙，对于探讨鸟类起源、鸟类飞行起源、羽毛演化等问题具有重要作用。本文通过综合前人对伤齿龙类的报道，详细介绍了该类群的相关知识，具体包括研究现状、系统分类位置、地史地理分布、牙齿形态变化及体型变化。

研究现状

伤齿龙类是一类小到中型的兽脚类恐龙（体长一般不超过3米），以具有最高的脑量商而闻名，其EQ高达0.68。与其它兽脚类恐龙相比，该类群以鼻间隔背腹平坦，方骨向前腹侧倾斜且远端比近端更靠前，窄跖型附肢为显著特征。该类群的地理分布主要为亚洲和北美，地史分布从晚侏罗世（J3）一直延续至晚白垩世（K2）。伤齿龙类的模式属伤齿龙(Troodon)是最早报道的伤齿龙类成员，同时也是北美地区最早报道的恐龙之一。自美国古生物学家查尔斯·吉尔摩尔于1924年建立伤齿龙科（类）之后，全世界至今已报道了至少21种伤齿龙类成员。除此之外，还报道了一个乌尔巴克齿龙未定种、两个伤齿龙类未定属种。除了骨骼化石之外，伤齿龙类在欧洲以及印度还有基于牙齿化石的报道。

嘉年华龙复原图（JuliusT.Csotonyi绘）

伤齿龙骨架图（图片来自：httpsen.wikipedia.orgwikiTroodon）

中国的伤齿龙类成员无论是在多样性上还是在化石保存的完整程度上都具有极大的优势。迄今为止已先后报道了11种伤齿龙类成员，这些物种的发现大大促进了伤齿龙类的系统分类研究及鸟类起源研究。其中近鸟龙的发现有力地驳斥了鸟类兽脚类恐龙起源说的"时间悖论"问题。嘉年华龙的发现表明非对称羽毛不仅存在于小盗龙亚科中，也发现于伤齿龙类当中，这为非对称羽毛广泛存在于近鸟类当中提供了新的证据。中国猎龙的发现则进一步支持了伤齿龙类为驰龙类的姐妹群，同时也表明鸟类的一些关键性特征在兽脚类恐龙的早期演化过程当中已经出现（如后伸型耻骨）。寐龙的发现表明小型兽脚类恐龙不仅在形态学上与鸟类相似，在行为学上两者也有相似之处。

系统分类位置

自从吉尔摩尔于1924年命名伤齿龙科之后，其系统分类位置经历了漫长而曲折的争论。最初，由于化石材料的限制，吉尔摩尔将其归入鸟臀目肿头龙类。1945年，北美古生物学家查尔斯·斯腾伯格认为伤齿龙类应归入蜥臀目兽脚类恐龙。1985年，加拿大古生物学家菲利普·柯瑞指出伤齿龙类可能与似鸟龙类组成单系群。1986年，嘉克斯·高斯特首次通过分支系统学研究，支持将伤齿龙类归入恐爪龙类。1987年，柯瑞将伤齿龙科作为首异名替代蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵于1974年命名的蜥鸟龙科。1994年，美国古生物学家托马斯·霍尔兹认为伤齿龙类可能为似鸟龙类的姐妹群。直到2002年中国猎龙的发现才基本澄清，伤齿龙类为驰龙类的姐妹群，两者共同构成恐爪龙类。但随着化石的不断发现，有关恐爪龙类是否为单系群目前有两种观点，主流观点认为恐爪龙类为单系群且与鸟翼类组成近鸟类；另一种观点认为恐爪龙类为并系群，即伤齿龙类或驰龙类与鸟翼类具有更近的亲缘关系。从以上可知，科学总是处于不断发展和变化当中，并不断向真理靠近，将来的你说不定也能从事相关的研究工作，并为之做出自己的贡献。

地史地理分布

从全球来看，伤齿龙类的地理分布仅限于北半球的亚洲和北美。最北的地理分布延伸至北纬70°，化石发现于美国阿拉斯加。最南的骨骼化石地理分布于北纬33°，化石发现于河南西峡。此外，伤齿龙类牙齿的报道向南延伸至北纬11°，化石发现于印度南部。具体而言，在亚洲地区化石主要分布于乌兹别克斯坦，蒙古，中国的辽西、冀北、内蒙以及河南。北美地区的化石主要发现于美国的阿拉斯加、蒙大拿州、犹他州，加拿大也有部分化石的报道。此外欧洲以及印度有伤齿龙类牙齿化石的报道。印度的伤齿龙类牙齿化石说明伤齿龙类并非只分布于劳亚大陆，在冈瓦纳大陆也有分布。

地史分布上，伤齿龙类存在于晚侏罗世以及整个白垩纪。时代最早的伤齿龙类化石发现于辽西建昌大西山地区的髫髻山组。目前晚侏罗世已知的2种伤齿龙类成员均发现于中国的辽西，这说明东亚很可能是伤齿龙类的起源中心。此外，晚侏罗世的钦末利期和提塘期至今尚无伤齿龙类的报道。早白垩世（K1）确定无疑的伤齿龙类仅发现于蒙古、中国的冀北、辽西以及内蒙。这说明伤齿龙类在早白垩世时期仅在东亚地区局部扩散，换句话说即伤齿龙类在晚侏罗世和早白垩世时期为东亚地区的"土著分子"。此外，发现于美国犹他州的双子盗龙在时代上可能为早白垩世早期的巴雷姆期，但目前尚不确定。晚白垩世伤齿龙类大部分发现于坎潘期和马斯特里赫特期，分布于乌兹别克斯坦、蒙古、中国的内蒙以及河南、美国的阿拉斯加、犹他州以及蒙大拿州。从种群分异度上来看伤齿龙类在晚白垩世达到顶峰，在该时期目前已发现12种伤齿龙类成员。从已知的资料来看我们可以得出，伤齿龙类在晚白垩世才从东亚地区往西向中亚扩散，往东向北美扩散。

牙齿形态变化

伤齿龙类因其模式属伤齿龙的牙齿前后缘均具有能够造成伤害的锯齿而得名。在目前已知的21种伤齿龙类当中，仅有16种保存有牙齿。其中有8种伤齿龙类牙齿前后缘均不具有锯齿，分别为近鸟龙、始中国羽龙、寐龙、金凤鸟、西峡龙、乌尔巴克齿龙、拜伦龙和戈壁猎龙。已知牙齿具有锯齿的伤齿龙类当中，蜥鸟龙、扎纳巴扎尔龙、嘉年华龙、中国鸟脚龙、临河猎龙仅后缘有锯齿；曲鼻龙和中国猎龙上下颌前部牙齿后缘有锯齿，后部牙齿前后缘均无锯齿；只有伤齿龙前后缘均具有锯齿。由此可以看出伤齿龙类的牙齿形态变化非常之大，所以将与模式属伤齿龙牙齿形态相似的物种归入伤齿龙类的科学性有待于更多材料的发现。

伤齿龙类地史地理分布图

伤齿龙类体型变化图（注：由于伤齿龙类各属种整体形态相似，图中以模式属伤齿龙轮廓为模板，其它属种同比例缩小）

伤齿龙类牙齿形态图

体型变化

通过对已报到的伤齿龙类体型大小的总结可以得知，其晚侏罗世的体长均小于0.7米；早白垩世的，在0.7米至1.4米之间；晚白垩世的，在1.4米至2.8米之间。由此可以看出，随着伤齿龙类的演化，其体型有不断变大的趋势。其中最小的伤齿龙类为30厘米的始中国羽龙，最大的伤齿龙类为2.4米的伤齿龙。由此也可见，伤齿龙类物种之间的大小有很大差异。

小结

伤齿龙类目前已发现至少21个种。在地史分布上，伤齿龙类从晚侏罗世牛津期早期一直延续至晚白垩世马斯特里赫特期晚期，是一个在地球上延续了大约一亿年的非鸟兽脚类恐龙的进步类群。在地理分布上，伤齿龙类仅限于北半球。且晚侏罗世至早白垩世时期仅分布于东亚地区，至晚白垩世扩散至中亚和北美。伤齿龙类的牙齿形态具有多样性，因此通过牙齿形态来判断伤齿龙类的可靠性有待于更多材料的发现。伤齿龙类的体型，自起源至绝灭的过程中有逐渐增大的趋势。