不同辣椒品种对西花蓟马的生化抗性机制

庞洪翠， 姜 灵， 贾彦霞

(宁夏大学农学院，宁夏银川 750021)

西花蓟马(Frankliniellaoccidentalis)属缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)花蓟马属(Frankliniella)，是一种世界性检疫害虫[1]，也是我国第一批重点防治的外来入侵物种。西花蓟马原产自美洲，最早被记载于1895年，当时只是零星发生[2]。近年来由于全球贸易的发展，西花蓟马随花卉、蔬菜及苗木的调运在世界各地迅速扩散，目前己广泛分布于美国、荷兰、英国、以色列、日本等69个国家和地区[3]。2003年6月在北京市郊某大棚的辣椒上首先暴发西花蓟马，是传入我国的外来有害生物[4]。西花蓟马具有个体小、易隐藏、繁殖快及抗药性增强等特点，在欧洲、美洲等地逐渐取代其他蓟马，是主要的温室蔬菜害虫[5]。已有相关研究表明，西花蓟马对菜豆及苜蓿危害后使植物体内生理指标发生变化[6-7]，但关于西花蓟马危害辣椒后的生理生化反应未见报道。本试验对不同辣椒品种受西花蓟马危害后叶绿素含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量变化进行测定和分析，以探讨辣椒植株在蓟马危害胁迫下的生化反应，为辣椒抗虫育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试辣椒材料 供试辣椒品种为娇龙(宁夏巨丰种苗有限公司)、杭椒五号(宁夏兴瑞达种子有限公司)、洋大帅(陕西阳光种业有限公司)、74-82(中国瑞克斯旺种子有限公司)、太空辣(甘肃敦煌种业股份有限公司)。

1.1.2 供试虫源 供试西花蓟马采自宁夏大学温室大棚里自然生长的黄瓜植株上，带回实验室，采回后在室内用四季豆豆荚进行多代饲养，进行纯化。经鉴定为西花蓟马。

1.2 试验处理

1.2.1 自然生长组辣椒苗上西花蓟马种群调查 于2016年11月中旬将辣椒播种于穴盘内，11月下旬待辣椒苗长出4～6张真叶时移入温室大棚内，每个品种移栽20株，自然感虫生长，辣椒苗定植后1周左右开始调查植株上的成虫数量。每3 d统计1次，试验至次年1月中旬左右辣椒枯萎时结束。种群动态以单株平均数量作为测定指标，来评价不同品种辣椒上蓟马种群数量的变动情况。

1.2.2 辣椒品种各项生理指标的测定 待辣椒苗长到4～6张真叶时，移栽到试验田内(20～25 ℃)，每个品种选20株长势一致的幼苗移栽到1个小区，选用40 cm×40 cm×120 cm的70目尼龙纱网罩住，共设置5个网区，按每株30头蓟马接虫，以不接蓟马为对照，分别于接虫前(0 d)和接虫后3、6、9 d剪取相同叶位的叶片，充分混匀，液氮保存备用测定，每个处理重复5次。

1.2.3 测定方法 采用丙酮提取法[8]测定辣椒叶片叶绿素含量；采用考马斯亮蓝G-250染色法[9]测定可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法[9]测定可溶性糖含量。试验数据采用Excel 2003和SAS软件处理，进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同辣椒品种上西花蓟马种群动态

由图1可知，辣椒定植1周左右开始出现蓟马，蓟马发生初期，虫口密度低，种群数量增长缓慢，11月27日之后，种群数量开始较快增加，此时蓟马定植稳定，至12月17日左右，辣椒达到花期，为蓟马的生长发育提供了充足养分，蓟马数量达到高峰，随后数量缓慢下降，一方面是由于天气降温，大棚内温度略有波动，另一方面观察发现，在盛花期蓟马成虫数量最多，随着时间的推移，末花期若虫数量逐渐增加，而若虫不在统计范围之内。直至辣椒植株枯萎，停止调查。从蓟马种群动态图上可以简单看出，在蓟马对各品种的趋向性方面，在自然状态下，蓟马更趋向于集中在杭椒五号品种上取食，其次是洋大帅、太空辣品种，而蓟马对娇龙、74-82品种的取食基本无偏好。

2.2 西花蓟马危害胁迫对不同辣椒品种叶绿素(chlorophyll，简称Chl)(Chla+Chlb)含量的影响

不同辣椒品种在相同虫口密度、不同时间段内，随着危害时间的延长，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量均呈不同程度地下降。由表1可见，在蓟马危害初期，在杭椒五号、74-82品种间，叶绿素a含量有显著性差异，含量最高的为74-82品种(1.096 7 mg/g)，含量最低的是杭椒五号品种(0.744 3 mg/g)。危害第3天时，除太空辣外各品种含量均有明显下降，分别降低34.0%、34.7%、44.5%、31.2%，杭椒五号品种的叶绿素a含量最低。危害第6天时，娇龙、太空辣、洋大帅的叶绿素a含量显著下降，其他品种下降不显著。危害第9天时，各品种(除74-82、太空辣品种外)叶绿素a含量略有上升。叶绿素b的含量在不同危害时间和辣椒不同品种间的变化与叶绿素a相似。在西花蓟马危害第3天，各品种叶绿素b含量均显著下降。总叶绿素含量的变化趋势与叶绿素a相似。74-82品种无论在试验初期还是试验末期，含量基本高于其他品种，且在不同时间段叶绿素含量稳定变化，差异不大。洋大帅、娇龙品种在各时间段内，含量变化差异明显，太空辣、杭椒五号品种含量变化差异不明显。

表1 西花蓟马危害对辣椒不同品种叶绿素含量的影响

注：数据为“平均值±标准误”。同一行中不同小写字母表示同一品种不同时间段下差异显著(P<0.05)；同一列中不同大写字母表示在同一时间段不同辣椒品种间差异显著(P<0.05)。下表同。

2.3 西花蓟马危害胁迫对不同辣椒品种可溶性蛋白含量的影响

由表2可知，辣椒不同品种之间，蛋白质含量均随西花蓟马的危害呈先上升后下降的趋势。西花蓟马危害初期，74-82 品种可溶性蛋白含量最高(4.969 9 mg/g)，杭椒五号含量最低(3.513 3 mg/g)；危害第3天，多数品种可溶性蛋白含量均有显著上升，分别上升13.5%、19.9%、0.3%、41.6%、22.2%，即初始含量最高的74-82品种，可溶性蛋白含量增加得最慢，太空辣含量增加得最多，其他品种较为缓慢；蓟马危害第6天，各品种可溶性蛋白含量基本稳定；危害第9天，可溶性蛋白含量显著下降，但74-82品种的含量最高(1.161 1 mg/g)，杭椒五号品种的可溶性蛋白含量最低(0.584 9 mg/g)。

2.4 西花蓟马危害胁迫对不同辣椒品种可溶性糖含量的影响

由表3可知，辣椒不同品种之间，随西花蓟马危害时间的增加，可溶性糖含量下降。在西花蓟马危害初期，各品种之间可溶性糖含量差异显著；危害第3天时，大部分品种的可溶性糖含量显著下降；危害持续到第6天时，洋大帅、娇龙、74-82、太空辣、杭椒五号等品种的可溶性糖含量出现明显下降，分别下降35.2%、19.7%、20.5%、31.6%、28.1%。娇龙、74-82品种可溶性糖含量下降幅度较为缓慢，杭椒五号次之。危害持续到第9天时，各品种可溶性糖含量持续显著下降，74-82的可溶性糖含量最高(1.974 8 mg/g)，杭椒五号含量次之(1.665 7 mg/g)。

表2 西花蓟马为害对辣椒不同品种可溶性蛋白含量的影响

表3 西花蓟马为害对辣椒不同品种可溶性糖含量的影响

3 结论与讨论

3.1 西花蓟马种群动态与辣椒品种抗性的关系

在统计过程中发现，辣椒处于花期时，对西花蓟马的种群动态影响最大。盛花期辣椒各品种上蓟马虫口数剧增，这与乔凤霞等在其他作物上的调查结果[10-11]一致。结合各品种生理指标值发现，蓟马数量的多少与辣椒品种的抗虫性强弱有一定的关系。蓟马数量多的品种，各营养物质含量的变化幅度比其他品种变化幅度要大，且叶片受害严重，例如杭椒五号，在多数时期蓟马数量都比其他品种多，营养物质初始含量反而低，受西花蓟马危害一段时间后，营养物质含量较其他品种下降明显。这说明西花蓟马种群动态与辣椒品种的抗虫性有一定的相关性。在以后的生产实践中，在不明确辣椒品种抗性强弱的情况下，可以把蓟马种群动态作为判断其抗性强弱的一个参考，此方法简单有效、易于操作。

3.2 叶绿素含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量变化与抗性的关系

植物进行光合作用的必备因素是叶绿素，它直接影响作物产量[12]，当外界因素恶化，叶绿素含量下降，叶片会出现黄化等症状[13-14]。本试验中，易染虫品种杭椒五号的叶绿素含量较低。抗虫性强的74-82品种则相反，在受害初期，叶绿素含量高于其他品种，随着蓟马危害时间增加，含量下降，但在危害末期，含量保持最高。结合西花蓟马种群动态分析，这可能与抗性强的品种叶绿素含量高、叶片颜色相对较绿，蓟马对此品种的趋性小有一定的关系。说明叶绿素含量与辣椒品种的抗性有很大的相关性，可以作为抗性指标。

糖、蛋白质是植物生长和昆虫生长繁育必要的营养物质[15]。植物被害虫危害后，其体内可溶性蛋白、可溶性糖等营养成分减少或比例失衡，对昆虫的生长发育与取食有直接影响[16]，当糖、蛋白质含量超出植物最适范围之外时，它们就被看作是一种潜在的抗性因素[17-18]。

研究发现，随着危害时间的延长，辣椒各品种可溶性蛋白含量先升高后降低，74-82品种可溶性蛋白含量波动较小，太空辣品种的含量波动最大，其他品种居中。可能是因为对抗蓟马较弱的品种来说，随着蓟马的持续危害，生理机制遭受破坏，失去其自身的修复能力，蛋白含量不能及时补给，对植物造成极大危害，由此可知，蛋白含量与辣椒抗虫性的关系不明确，有待进一步研究。可溶性糖含量随着危害时间延长，呈普遍下降的趋势。危害初期，抗虫性强、可溶性糖含量最高的是74-82品种，到危害末期，含量仍保持最高；在危害的初期，染虫强的杭椒五号品种可溶性糖含量较高，末期含量较低。说明可溶性糖含量对品种的抗虫性具有明显的诱导作用，利用诱导效应的大小，可衡量一个品种的抗性。因此，可溶性糖含量可以作为抗性指标。

本研究探讨西花蓟马危害辣椒后，不同辣椒品种间抗性指标的差异，即通过叶绿素及营养物质含量不同程度的下降，植物所表现出的一种对害虫危害的应激反应。从前人的研究可知，植物被害虫危害后，会通过调节内在的主要和次要代谢物含量，协同作用来抵御害虫危害，增加自身抗性。对于辣椒品种抗性相关方面的研究，尚存在空白，有待进一步研究。

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