毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落种间联结性分析

岳鹏鹏, 周静静, 王华



毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落种间联结性分析

岳鹏鹏1, 2, *, 周静静2, 王华2

1. 桂林医学院生物技术学院, 桂林 541000 2. 榆林学院生命科学学院, 榆林 719000

种间联结是生态群落的重要特征之一, 对研究群落物种格局的形成, 种群进化和群落演替动态具有重要意义。基于方差比率()、2检验和点相关系数, 对毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落13个主要种的种间联结性进行了分析。结果表明: (1)毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落总体种间关联性为显著正相关。(2)2检验显示有40对正相关种对, 37对负相关种对, 1对不相关种对, 不显著种对占84.61%。(3)点相关系数与2检验所得结果相似, 主要种对间多为不显著正相关关系。(4)根据种间联结性的分析结果, 可将黑沙蒿群落分为两个不同的生态种组, 且两个生态种组间具有一定排斥关系。总之, 在沙漠边缘取样条件下毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落仅少数种对间表现出强依赖性, 多数物种间未形成一种稳定、协调的搭配关系, 群落处于演替动态过程中。

种间联结; 毛乌素沙地; 黑沙蒿群落

1 前言

种间联结(interspecific association)是指不同物种在空间分布上的相互关联性, 通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的[1-2]。种间联结作为种群间相互关系的一种表现形式, 是生态群落的重要数量和结构特征, 也是群落形成和演化的基础、分类的依据。一般依据群落内共同出现的种对生境选择和要求上的异同以及相互间的吸引或排斥状况, 可将种间关系分成正的、负的联结关系或不相关等三种类型[3]。正联结在某种程度上指示相互作用的存在对一方或双方种是有利的, 例如互惠共生或资源划分方面的互补; 负联结表明不利于一方或双方的相互作用, 例如种间竞争、干扰; 不相关表明物种间相互独立[4]。不同种个体在空间联结程度的客观测定, 对研究群落水平格局的形成, 种群进化和群落演替动态具有重大的意义。

毛乌素沙地处在干旱区和半干旱区的过渡带, 整个区域生态环境的健康与稳定同沙生植被的状况息息相关。黑沙蒿()群落是毛乌素沙地最重要和最典型的植被类型之一, 其群落演替动态和沙漠化趋势关系密切。近年来, 有关黑沙蒿群落的生态研究越来越多[5-7], 但关注毛乌素沙地黑沙蒿群落种间联结关系的研究非常少。仅在毛乌素沙地油蒿格局研究[8-9]中略有涉及, 且不同文章研究结果存在差异。毛乌素沙地边缘环境变异系数大、黑沙蒿群落盖度和伴生种差异大, 种间关系更加复杂, 目前针对毛乌素沙地边缘黑沙蒿群落种间关系的研究尚属空白。本文拟以毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落为研究对象, 通过数量分析方法, 深入探讨沙漠边缘过渡区黑沙蒿群落的种间联结关系, 以期进一步了解黑沙蒿群落的结构、功能、群落稳定性和多样性, 为毛乌素沙地植被演替机制及沙漠化逆转研究提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

毛乌素沙漠是中国四大沙漠之一, 包括中国内蒙古自治区鄂尔多斯市、包头市南部, 宁夏盐池县的东北部和陕西榆林北部一带。本次试验地为陕西省的榆林地区北部, 隶属毛乌素沙地东缘, 也称陕北风沙滩地区。该区沙地占区域总面积的80%左右, 其中流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘在沙地面积中各占约1/3。因纬度偏北, 属温带寒冷半干旱气候, 绝大部分地区年均温小于8 ℃, 一月均温–11 ℃—8 ℃, 7月均温22 ℃—24 ℃, 年内≥10 ℃, 积温为2500 ℃—3800 ℃。年降水量250—440 mm, 其中7—9月集中了全年降水量的60%—75%。区内土壤主要为淡栗钙土、栗钙土, 丘间低地主要为草甸土, 还有风沙土、黑焦土等。沙生植被、草原、草甸、盐生植被、盐生草甸等群落类型均易见[10]。21世纪初, 陕西省对毛乌素沙地东缘——榆林北部一带的荒漠化加大了生态治理力度, 植被恢复效果明显, 环境现已得到初步改善。

2.2 取样方法

在毛乌素沙地东缘选择沙地边缘过渡区黑沙蒿群落, 设置4个500 m×500 m样地, 详情见表1。于2012年8月中旬在各样地随机取2 m×2 m小样方15个, 详细记录每个样方中植物的种类组成、分盖度、高度、群落总盖度以及物候等群落参数。同时用GPS(全球定位系统)测定记录样方的经纬度和海拔等环境因子。

2.3 分析方法

去除总盖度小于0.5%的随机样方, 4个样地共获得有效样方54个。依据重要值=(相对盖度+相对频度+相对高度)/3的计算, 在所记录植物中选取前13个主要种作为研究对象。将13个物种在54个样方中的重要值数据排成2×2列联表, 进行种间关联性计算分析。

2.3.1 多物种间的总体关联性检验

采用Schluter[11]提出的方差比率(VR)法来同时测定多物种间的关联性质, 并用统计量W来检验[4, 11-12]多物种间的关联程度, 可以判定一个群落中各主要种群是否存在显著的联结性。其计算公式为:

表1 样地分布

当>1表示物种间表现出正的关联;<1表示物种间存在负的关联。采用统计量(=×)来检验值偏移1的显著程度。若物种不显著相关联, 则落入由下面2分布给出的界限的概率为90%,2(0.95, N)<<2(0.05,), 反之物种间显著联结。

2.3.2 主要种种间联结性的χ2检验

在进行2检验[1, 13-14]时, 由于取样为非连续性取样, 因此, 采用Yates的连续校正系数来纠正[15], 其公式为:

其中为样方总数,为种A和种B均出现的样方数,为仅有种A出现的样方数,为仅有种B出现的样方数,为两个种均不出现的样方数。

当2<3.841时, 种间无显著联结; 3.841<2< 6.635时, 种间显著联结;2>6.635时, 种间极显著联结。

2.3.3 点相关系数法

点相关系数法可用于分析种对间的正关联或负关联, 其计算公式为:

点相关系数[13-14]的值域为[-1, 1], 正值表现为正关联, 其值越接近1, 关联程度越高。负值则表现为负关联, 其值越接近-1, 负关联程度越高。

3 结果与分析

3.1 毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落主要物种

依据重要值的计算, 毛乌素沙地黑沙蒿群落13个用于种间联结性分析的植物种类见表1。13个物种隶属6科13属, 大部分为禾本科、菊科的沙生植物。

表2 毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落的13个主要植物种

3.2 总体联结性

经公式2-1计算后得多物种间联结指数= 1.450,>1, 统计量=78.298,2(0.95, 50)=34.760,2(0.05, 54)=72.153,不在此区间内表明多物种间总体呈显著正相关。表明毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落处于相对稳定的发展状态, 群落内的物种总体上没有较强的资源竞争。

3.3 主要种种间联结性的χ2检验

种间联结的2检验能比较准确地刻画种对间联结的显著程度, 提供了判断种间联结显著性的定量指标。图1显示的是黑沙蒿群落13个主要物种间χ2检验的结果。在毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落最主要的13个物种组成的78个种对中, 显著相关种对有11对, 占14.10%, 其中, 有6对极显著正相关, 2对极显著负相关。不显著相关种对有66对, 占84.61%, 包含正相关种对31对, 负相关种对34对, 1对不相关。正联结、负联结种对数分别为40对、37对, 分别占51.28%、47.44%。剩余1对种间相互独立, 占1.28%。正联结种对数多于负联结种对数, 且极显著正联结种对数多于极显著负联结种对数, 因此, 这13个主要种在整体上呈现不显著正联结趋势。

注: 图中序号代表的物种同表2。

建群种黑沙蒿与伴生种间不存在显著正相关关系, 与阿尔泰狗哇花、达乌里胡枝子间表现了显著负联结, 表明沙漠过渡区黑沙蒿群落伴生种变化大, 群落处于演替动态过程中。狗尾草与胡枝子、星状刺果藜、鹤虱等具有显著正联结关系, 可能是其生态学特性及对环境要求的差异和互补性, 导致各种之间互相兼容、互相促进生长; 也可能是其生态学特性及对环境要求相似, 但由于养分条件充沛, 尚未表现竞争排斥, 同时出现机会大。呈现不相关的种对是西伯利亚冰草与烛台虫实, 两物种之间相互独立。

3.4 点相关系数分析

种间联结关系的显著性与关联度的大小是种间联结研究不可缺少的2个方面[16]。由于2检验仅得出了种间联结性显著与否的结论, 并不能体现种对间联结性大小, 而点相关系则能体现关联度的大小。故本文综合应用2检验和点相关系数的结果对黑沙蒿群落进行种间联结性分析。

黑沙蒿群落13个重要物种间点相关系数ψ的结果如图2所示。0<<1的种对即正联结种对有39对, 1对不相关种对, 以及–1<<0即负相关种对有38对; 其中11对物种对的点相关系数在0.3≤范围内, 3对在≤–0.3内, 27对在0<<0.3内, 36对在–0.3<<0内, 说明显著相关种对有14对, 占17.95%, 包含显著正相关种对11对, 显著负相关种对3对; 不显著物种对有63对, 占80.77%, 包含不显著正相关种对28对, 不显著负相关种对35对。点相关系数分析与2检验结果基本一致,2检验中出现的8对极显著均在点相关系数中在0.3≤与≤–0.3内, 即2中极显著程度高。

注: 图中序号代表的物种同表2。

注: 图中序号代表的物种同表2。

根据黑沙蒿群落13个重要物种间点相关系数和2检验结果绘制的星座图如图3所示, 整个星座图可以分为两个生态种组。生态种组A: 狗尾草+硬质早熟禾+白草+阿尔泰狗哇花+达乌里胡枝子+星状刺果藜+鹤虱。生态种组B: 牛心朴子+山苦荬。这两个生态种组都和建群种黑沙蒿没有显著正相关关系, 其中生态组A和黑沙蒿具有显著负相关关系。两个生态种组间相对独立, 都和烛台虫实负相关。表明尽管两个种组适应的生境不同, 但在沙漠边缘过渡带仍可出现于同一区域。这种看似矛盾的联系其实也反映了毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落演替的多方向性和边缘地区小环境的多样性、复杂性。

4 讨论

毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落整体呈正联结状态, 但种对间联结性不显著, 说明群落中的物种间未能形成一种稳定、协调的搭配关系和对环境资源的最佳利用状态, 群落处于演替动态过程中, 有向更稳定群落阶段演替的趋势。实际调查结果也与此基本一致。群落恢复过程中种间联结关系的研究表明, 恢复时间愈长, 即群落演替时间愈长或越接近成熟, 正关联的种对愈多[16]。从毛乌素沙地治理历史来看, 20世纪50年代, 榆林市及其周边地区开始大力兴建防风林带, 引水拉沙, 引洪淤地, 开展了改造沙漠的巨大工程, 至今植被恢复效果明显, 环境现已得到初步改善, 然而, 沙漠边缘过渡带的黑沙蒿群落仍处于演替动态过程中, 需要继续加强保护措施。

种间联结的测定方法有很多, 各具特色, 究竟哪一种方法是最合适的, 至今尚未形成定论。其中,2检验与联结系数为大多数学者所采用。孙祯元等[17]对榆林沙地植物种进行2检验的结果表明榆林固沙植物间以独立生长为主, 缺乏显著的种间联结生长关系, 与本研究2检验结果相一致。而本文通过群落总体关联性、2检验和点相关系数3个指标结合使用[13], 从显著性和关联度大小方面较真实地反映了群落中各物种间的相互关系。种间联结的测定值本身已具有种群生态学特征, 如果将2检验值或联结系数值按一定等级绘制成半矩阵、全矩阵和星座图, 则能更有效地表达种间的相互关系、分析群落的结构[18-19]。

群落中出现的两个相对独立的生态种组反映了毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落的特殊性。生态种组A多是草原物种, 物种间正联结显著, 群落盖度大, 多分布在相对湿润的小环境。生态种组B代表了荒漠成分, 群落盖度小, 多分布在相对干旱的小环境。两个生态种组和建群种黑沙蒿无正联结, 反映了黑沙蒿群落伴生种对环境的敏感性以及演替的多方向性。这与准噶尔等地沙蒿群落相对稳定的研究结果不同[20], 说明不同取样地环境不同、沙蒿的演替阶段以及植物种间关系存在差异, 在植被恢复过程中应区别对待, 采取分阶段的管理措施。

总之, 在沙漠边缘取样条件下毛乌素沙地东缘黑沙蒿群落仅少数种对间表现出强依赖性, 多数物种间未形成一种稳定、协调的搭配关系, 群落处于演替动态过程中。在今后的研究中, 应重视过渡区黑沙蒿群落种间联结关系的变化, 定量比较不同盖度、不同演替阶段黑沙蒿群落的种间联结关系, 可为深入研究黑沙蒿群落的演替动态及群落结构功能奠定基础。

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YUE Pengpeng, ZHOU Jingjing, WANG Hua. Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land[J]. Ecological Science, 2017, 36(6): 147-152.

Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land

YUE Pengpeng1,2,*, ZHOU Jingjing2, WANG Hua2

1. College of Biotechnology, Guilin Medical University, Guilin 541000, China 2.Life Science College, Yulin University, Yulin 719000, China

Interspecific association is one of the most important characteristics of ecological communities, which is of great significance to explore the formation of community pattern, population evolution and community succession dynamics. Based on variance ratio,2-test, and point correlation coefficient, the interspecific association of 13 principal species ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land was studied. The results showed are as follows. (1)The multi-interspecific associations ofcommunity on the eastern edge of Mu Us sandy land were significantly positive. (2) There were 40 positive related pair-species, 37 negative related pair-species, and 1 unrelated pair-species; and 84.61% pair-species were not significant based on2-test. (3) The results of point correlation coefficientwere similar to2-test, showing most of them were not remarkably positive interspecific associations. (4)According to the analysis of interspecific association, the communities ofcould be divided into two different ecological groups, with a certain exclusion relationship. In conclusion, under the condition of desert edge sampling, there were only a few species ofcommunities in the eastern edge of Mu Us sandy land showing strong dependence, while most of the species did not form a stable and harmonious collocation relationship. Thus, the community is in the process of successional dynamics.

Interspecific association;Mu Us sandy land;community

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.020

Q143

A

1008-8873(2017)06-147-06

2016-10-22;

2017-01-13

陕西省科技厅项目(2012KW-22); 陕西省科技厅项目(2011JQ5010); 榆林市科技局产学研合作目(2014cxy-01)

岳鹏鹏(1981—), 女, 山东德州人, 博士, 副教授, 主要从事区域生态学研究, E-mail: yue_pengpeng@163.com

岳鹏鹏