生长季节小尺度空间帽儿山红松人工林地表鞘翅目成虫多样性动态*

刘 俊,侯宏宇,高梅香

(哈尔滨师范大学)

0 引言

生物多样性是指在一定时间和一定地区所有生物(动物、植物、微生物)物种及其遗传变异和生态系统的复杂性总称.它主要包括遗传(基因)多样性、物种多样性、生态系统多样性三个层次.物种的多样性是生物多样性的关键，它既体现了生物之间及环境之间的复杂关系，又体现了生物资源的丰富性.鞘翅目作为昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第1大目，在整个生态进程中扮演着重要的角色，在维持生物多样性和生态系统功能方面具有重要作用[1].目前看来较多的研究集中于地上昆虫生物多样性研究，少有针对地表鞘翅目成虫的土壤动物多样性研究，关注小尺度空间的地表鞘翅目成虫多样性时间动态性研究更是少见.

目前我国对于土壤动物的研究还在继续和发展之中，廖姝、杨万勤[2]认为土壤动物的多样性动态与时间有着密切的联系，指明了土壤动物在其生长季节的活动最强，对生境的影响最大；高梅香、李景科等[3]对地下物种群落共存格局的时间动态特征进行了分析，认为步行虫的分布具有非随机性的空间格局，且具有一定的时间稳定性[3]；朱纪元、董炜华、李晓强、宋扬[4]在高速公路附近研究了大型土壤动物的季节性动态，认为大型土壤动物的多样性并不随着与高速公路的距离的增加而增大;大型土壤动物多样性特征在季节之间的差异大于样点之间的差异,主要原因与区域尺度及气候因子有关；朱纪元等[5]运用统计学方法，分析了地表鞘翅目群落结构，对一定空间结构的群落结构进行了描述性统计分析.以上学者的研究为该文提供了思路与方法.

通过该项目的研究，为揭示地表鞘翅目成虫在更大空间尺度和更长时间尺度的作用奠定了基础，同时为土壤动物的相关研究和生物多样性保护提供理论依据和数据支撑.

1 研究地区和样地自然概况

研究区位于黑龙江省尚志市境内的东北林业大学帽儿山实验林场.该区是松嫩平原向张广才岭过渡的低山丘陵地区，土壤发育为典型的地带性暗棕色森林土.属温带大陆性季风气候， 冬季寒冷干燥，夏季湿热多雨，降水主要集中在7、8月份.植被是由地带性顶级植被阔叶红松(Pinuskoraiensis)林经人为干扰后形成的次生林，实验样地设置在林龄约为60 a的红松人工林内，平均坡度12°，西北坡向，平均胸径12 cm，林分密度3145个/m2，主要的乔木树种有红松(Pinuskoraiensis)、白桦(Betulaplatyphlly)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、枫桦(B.costata)、山杨(Populusdavidiana)和胡桃楸(Juglansmandshurica)，下木层主要由春榆(Ulmusjaponica)和山梨(Pyrusussuriensis)组成[6].

2 研究方法

2.1 样地设置

在帽儿山红松人工林样地内建立了一个小尺度空间样地，在红松人工林内随机设置一个20m×20m的样地，以2m为间隔均分成100个2m×2m的单元格，共计121个网格交叉点.调查了该样地内所有的胸径大于1.3cm的木本指标的种类、空间坐标、树高、胸径等属性特征，并建立了该样地的本底数据库.研究就选择在这个样地内开展实验.

2.2 野外调查方法

该实验分别于2015年6月和7月使用陷阱法调查地表鞘翅目成虫，在每个单元格网格交叉处20 cm圆半径内进行采样(共121个采样点)，并且采样点不重复.在每个单元格网格相交处用内径约7cm的土钻挖一处陷阱，将高14cm，瓶口内径7cm，瓶底外径5cm的诱捕杯放置于陷阱内，杯口与地面齐平，并将周围的土壤和凋落物填回，倒入约2/3的饱和NaCl溶液，在杯口上部距离地面约5～10cm处支起1个一次性餐盘，以防止凋落物或雨水对其破坏，将陷阱置于野外7天7夜用于采集.同时对每个样点周围的凋落物厚度、土壤含水量和样地的温度进行测量.

在2015年6月、7月进行采样，每次采集121个样品共采集242个样品.

2.3 室内实验方法

室内采用手捡法分拣鞘翅目昆虫，准备95%的医用酒精并将样品放置其中.物种鉴定请昆虫分类学家李景科老师指导，参照《中国东北的葬甲科研究》[7]、《原色中国东北土壤甲虫图鉴步行虫类》[8]、《原色中国东北土壤甲虫图鉴隐翅虫类拟步甲类》[9]将鞘翅目昆虫鉴定到种.同时使用电子天平称取每只甲虫的生物量，精确到0.001g.

2.4 数据处理分析方法

(1)多度等级划分

按照个体数量占总捕获量的百分比来划分多度等级，< 1%为稀有科或稀有物种，在1%～10%之间为常见科或常见物种，> 10%为优势科或优势物种[10].

(2)频度等级划分

通过Raunkiaer频度定律划分鞘翅目成虫频度等级，0%～20%为A级, 21%～40%为B级，41%～60%为C级, 61%～80%为D级, 81%～100%为E级[11]，频度原指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比，实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，因此在此次研究过程中，其计算公式为：频度=(群落中某种鞘翅目成虫出现的样方数 /整个样方数) ×100%，即每个物种出现的次数与样点总数的比值.

数量百分比和Raunkiaer频度在Microsoft Excel 中完成.

(3)群落相似程度分析

(4)群落多样性分析

采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数进行群落多样性测度.

3 结果与分析

3.1 鞘翅目成虫群落结构组成与动态变化

6月共捕获鞘翅目成虫43种，1215只，7月共捕获鞘翅目成虫37种，1100只.由于部分物种在两月捕获个体数量并几乎为0，研究价值不大，选取6月鞘翅目成虫32种，7月鞘翅目成虫27种进行统计.发现各物种的种类及总数在两月之间并没有明显的变化，但是部分种类的个体数量在两月之间存在明显的变化.

根据表1所示，Pterostichusmaoershanensis在6、7月份所占百分比分别为62.79%和67%，为显著的优势物种.在6月，稀有物种有：黑葬甲NicrophorusconcolorKraata, 1877、北方花葬甲Nicrophorustenuipes、达乌里花葬甲Nicrophorus、SciodrepoidesfumatusSpence、Carabusarvensis、Morphocarabusvenustus、金边步甲Megodontusvietinghoffi、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Tenebrionidaesp.、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、Histerjakeli、Elaphruspunctatus、拟瓢虫科Endomychidae、红翅甲科Pyrochroidae、沟胫天牛科Lamiinae、花萤科Cantharidae.常见物种有：四星花葬甲Nicrophorusquadripunctatus、黑光葬甲PhosphugaatrataLinnaeus, 1758、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Pterostichusadstrictus、Carabusbillbergi、Tomocarabusfraperculus、沟步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Harpalustinctulus、Sepedophilusmarshami、大象甲Poiyaumbusgebleri、西伯利亚龟象RhinoncussibiricusFaust、Scarabaeidae.优势物种仅有：Pterostichusmaoershanensis.稀有、常见、优势的物种数量分别是19、12、1.在7月，稀有物种有：北方花葬甲Nicrophorustenuipes、SciodrepoidesfumatusSpence、SciodrepoidesfumatusSpence、Carabusarvensis、Morphocarabushummeli、金边步甲Megodontusvietinghoffi、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Misolampidiusmaoershanensis、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、大象甲Poiyaumbusgebleri、西伯利亚龟象RhinoncussibiricusFaust、Elaphruspunctatus、鳃角金龟科Melolonthidae.常见物种有：四星花葬甲Nicrophorusquadripunctatu、黑光葬甲PhosphugaatrataLinnaeus, 1758、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Pterostichusadstrictus、Carabusbillbergi、Morphocarabusvenustus、沟步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Diplousdepressus、Acidotachinensis、Scarabaeidae.优势等级物种仅有：Pterostichusmaoershanensis.稀有、常见、优势物种的数量分别为17、9、1.

从两月数据来看，3类物种数量的动态变化不明显.从6、7两月间所采集的鞘翅目成虫样本来看，部分物种消失，而某些新的物种出现.例如：黑葬甲Nicrophorusconcolor、达乌里花葬甲Nicrophorus、Tomocarabusfraperculus、Harpalustinctulus、Tenebrionidaesp.、Sepedophilusmarshami、Sepedophilusmarshami、Histerjakeli、拟瓢虫科Endomychidae、红翅甲科Pyrochroidae、沟胫天牛科Lamiinae、花萤科Cantharidae等物种在6月被捕获，而在7月未被捕获，尤其是Sepedophilusmarshami，从7.4%降至0%，说明随着时间推移，可能产生了不利于上述物种生存的因素，而Morphocarabushummeli、Diplousdepressus、Misolampidiusmaoershanensis、Acidotachinensis、鳃角金龟科Melolonthidae等物种在6月未被发现，却出现在7月的样本中，这说明7月环境更适合上述物种生存，此外，与物种的生活史也有着一定联系.

表1 帽儿山红松人工林生长季节鞘翅目多度统计

根据表2，在6月，频度为A级的物种有：黑葬甲NicrophorusconcolorKraata, 1877、北方花葬甲Nicrophorustenuipes、达乌里花葬甲Nicrophorusdauricus、SciodrepoidesfumatusSpence、Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis、Carabusarvensis、Morphocarabusvenustus、Morphocarabushummeli、Tomocarabusfraperculus、金边步甲Megodontusvietinghoffi、沟步甲Aulonocarabuscanaliculatus、Nebrialivida、Amaracongrua、Acoptolabrusconstricticollis、Tenebrionidaesp.、叩甲科Elateridae、小象甲Scepticusgriseus、西伯利亚龟象RhinoncussibiricusFaust、Histerjakeli、Elaphruspunctatus、Scarabaeidae、鳃角金龟科Melolonthidae、拟瓢虫科Endomychidae、红翅甲科Pyrochroidae、沟胫天牛科Lamiinae、花萤科Cantharidae，共25种.频度为B级的物种有：黑光葬甲Phosphugaatrata、Pterostichusadstrictus、Harpalustinctulus、大象甲Poiyaumbusgebleri，共4种.频度为C级的物种有：Carabusbillbergi、Sepedophilusmarshami，共2种.无D级频度的物种出现，频度为E级的物种仅有Pterostichusmaoershanensis1种.从A级的E级的物种数量依次为：25、4、2、0、1，既A>B>C>DB>C=D

表2 通过Raunkiaer频度定律划分的鞘翅目成虫等级

续表2 通过Raunkiaer频度定律划分的鞘翅目成虫等级

3.2 群落相似度

经计算6、7两月鞘翅目群落的Jaccard相似系数约为0.57，说明6月的鞘翅目群落与7月的鞘翅目群落中等相似，且有一定的差异程度.

3.3 群落多样性动态

(1)物种丰富度变化

从统计的数据来看，6月共统计有鞘翅目成虫32种，7月有鞘翅目成虫27种，物种数量略微下降.经计算，6月鞘翅目成虫群落的Margalef丰富度指数为4.4,7月鞘翅目成虫群落Margalef丰富度指数为3.7，物种丰富度有所下降.

(2)群落种类多样性变化

经计算Shannon-wiener指数，6月数据所计算数值约为1.89，7月约为1.50，两月数据对比来看，Shannon-wiener指数降低，说明群落的复杂程度降低，即群落种类多样性降低.

(3)均匀度变化

经计算，6月数据所呈现的pielou指数为1.26,7月为1.04，该数值减小，说明该地区的鞘翅目群落分布正在呈现出均匀化的趋势.

(4)优势物种动态变化

从Simpson指数的统计数据来看(见表3)，Pterostichus maoershanensis的优势度指数在6、7两月分别为0.31与0.45，均为当月所有物种中的最大值，为该地明显的优势物种，这与之前数量百分比所划分的等级一致，就6、7两月数据来看，大部分物种的优势度没有发生明显变化，但是部分物种的Simpson指数存在着明显的数量级上的变化，表现最突出的是Sepedophilusmarshami，与Acidotachinensis，前者优势度指数大幅下降，后者优势度大幅上升.

表3 Simpson优势度指数统计

4 结束语

该文通过研究在2015年6、7月份从帽儿山红松人工林捕获的鞘翅目成虫的相关数据，研究结果表明：(1)根据多度等级、Raunkiaer频度等级、Simpson优势度等级的划分来看，Pterostichusmaoershanensis这一物种为该时期显著的优势物种，并且分布也最为广泛，这可能与此时为该物种的大发生时期有关.(2)就数量百分比而言，6、7两月稀有、常见、以及优势物种的数量变化不大；Raunkiaer频度定律划分的等级表明，两月各频度的物种数量基本不变，这说明该地鞘翅目成虫群落在此段时间较为稳定，但是个别物种的频度等级发生改变，这初步体现了物种多样性在在两月之间有所改变；就Jaccard系数而言，6、7两月的群落中等相似，进一步体现了该地鞘翅目群落在两月之间有所差异，但差异不大.(3)从6月到7月，伴随着部分物种的消亡，新物种的产生，对比两月的Margalef丰富度指数，以及Shannon-wiener指数，数值均有所减小，这说明了该地区在这一时间段，物种多样性略微降低，鞘翅目群落有衰退的趋势，Pielou指数呈现了虽然物种多样性降低，但是其分布却更加均匀.

经讨论，两月之间该地物种多样性变化的原因，可能为：(1)鞘翅目各物种的生活史决定了其数量变化的走向与存在的时限.(2)水热条件等环境因素的变化对各物种有自然选择的作用.(3)种内及种间的关系、例如捕食、竞争、种内斗争等，也是原因之一.(4)红松人工林内人为活动的干扰，可能导致部分物种的消亡.

该文仅从小尺度时空范围分析了样地内鞘翅目成虫的物种多样性动态变化特征，并探讨了其变化原因，对于更大时间尺度与空间格局内鞘翅目成虫的多样性动态变化，有待进一步进行研究.