水分胁迫下闽楠和浙江楠幼苗的抗性研究

2017-12-26陈炳全胡蝶

长江大学学报(自科版) 2017年22期

关键词：中度幼苗水分

陈炳全，胡蝶

(长江大学楠木种质资源评价与创新中心，湖北荆州 434025)

水分胁迫下闽楠和浙江楠幼苗的抗性研究

陈炳全，胡蝶

(长江大学楠木种质资源评价与创新中心，湖北荆州 434025)

观察闽楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]和浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)移栽直至水分胁迫全过程，待幼苗长出的新叶至成熟进行水分胁迫试验，分别于胁迫后的7、14d和21d进行生理指标的测定。结果表明，在初期不同处理下闽楠和浙江楠的高度增长变化不显著。在3个不同的水淹处理情况下，苗木高度增长较快，且闽楠增长速度较浙江楠快。在外部形态方面，重度水淹情况下，闽楠、浙江楠叶片均出现红色，且浙江楠出现较早；后期排水试验中，叶片恢复，叶片红色变浅，植株仍可恢复生长。在生理特性方面，浙江楠幼苗MDA含量随胁迫程度的加强而增加，闽楠在轻度、中度淹水21d后，MDA含量呈下降趋势；浙江楠幼苗SOD活性随胁迫时间的延长呈先升后降趋势，闽楠在轻度、中度淹水胁迫下SOD活性始终呈上升趋势。表明闽楠幼苗能适应轻度、中度淹水环境，且抗旱性高于浙江楠幼苗，因而适宜在我国干旱和多雨地区园林绿化中推广种植。

闽楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]；浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)；水分胁迫；抗性生理；外部形态

樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)植物通称楠木，全世界约94种，是珍贵的材用、绿化树种[1]。楠属植物中的浙江楠(PhoebechekiangensisC.B. Shang)和闽楠[Phoebebournei(Hemsl.) Yang]均为我国特有种、渐危种，属国家Ⅱ级保护植物[2]。楠木素以材质优良而闻名中外，经济价值极高[3]。近年来由于受人为活动的影响，楠木遭到过度砍伐，资源骤减，因而大力开展人工育林、筛选抗涝和抗旱型楠木资源显得尤为重要。

目前，闽楠和浙江楠的研究主要集中在种群生态、繁育造林及遗传变异方面[4～8]，对其地理分布现状亦有报道[9～11]，国内对闽楠、浙江楠水分胁迫下生理生化方面的研究报道较少，特别是两者对水分胁迫响应的差异研究几乎是空白。本研究旨在通过观察闽楠和浙江楠幼苗从干旱到水涝不同水分状态下的生理特征，研究水分胁迫对其幼苗产生的影响，探讨2个物种在水分胁迫条件下的生长与适应性，以期为它们的培育及应用提供参考，也为更好地开发和利用楠属植物提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试闽楠和浙江楠苗木均为2年生容器苗，来源于长江大学盆景园。选取生长健壮、长势均匀的幼苗，于2016年3月20日栽植于上口径25cm、高21cm的塑料盆中，塑料盆底部有漏水孔，在长江大学园艺园林学院盆景园避雨处养护管理。基质组成：20%蛭石+20%草炭+40%泥炭土+10%陶粒。

1.2 试验方法

1.2.1试验设置

供试材料均选取50株苗木移植于大棚温室中进行常规管理。土壤相对含水量处于正常供水状态。2016年4月18日开始水分胁迫试验，采用双套盆法(将瓦盆置于上口径35cm、高31cm的塑料桶中)，设5个处理，每处理9盆，采用完全随机设计，3次重复。W1：持续干旱，在胁迫处理后21d内不再浇水；W2：重度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表处)；W3：中度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表的2/3处)；W4：轻度淹水(塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表的1/3处)；W5：正常水分供应，对照(CK)。对于淹水胁迫处理(W2、W3、W4)，每天查看桶中水位情况，用量筒及时补充水分到设定水位线，对于正常供水处理(W5)采取称重法，保持水分始终处于正常供水水平。2016年5月11日开始进行排水试验，连续观察10d。

1.2.2指标测定

从2016年4月1日开始测量苗木株高及分枝数，每间隔3d测量1次。于2016年4月18日开始进行水分胁迫，于处理后7d(04月25日，T1)、14d(05月04日，T2)、21d (05月11日，T3)测定各处理幼苗叶片的生理生化指标，每个指标测定3次。

1.2.3研究方法

采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛(MDA)含量，采用氮蓝四唑(NBT)法测定叶片超氧物歧化酶(SOD)活性，并观测苗木株高及外部形态变化[12，13]。

1.2.4统计分析

采用Excel 2013进行数据处理和制图，利用SPSS软件进行统计分析，用最小显著差异法(LSD)比较不同处理组数据的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 淹水试验对闽楠和浙江楠株高的影响

水分胁迫对闽楠和浙江楠生长高度的影响分别如图1和图2所示。初期，不同处理下植株高度增长均变化不显著；中期，W1高度增长缓慢，闽楠处理W2、W3、W4相对增长较快；后期，W1中，浙江楠1株苗枯萎死亡，且浙江楠比闽楠整体枯萎严重，W5生长持续原来的水平，浙江楠W2、W3、W4不同程度地脱水萎蔫，顶芽弯曲。结果表明，不同处理下的闽楠比浙江楠有着较强的抗涝能力。

图1 水分胁迫对闽楠生长高度的影响(2016年)

2.2 排水试验对闽楠和浙江楠株高的影响

排水试验于2016年5月11日开始，排水第1天，W2、W3、W4均表现萎蔫，叶片红色。排水第5天，浙江楠W2萎蔫，W3、W4叶片开始恢复，叶片红色减少，并且叶片展开；闽楠W2、W3、W4均表现恢复状态。处理10d后，浙江楠W2开始恢复，叶片红色变浅。就排水之后整个恢复过程而言，闽楠具有较强的恢复能力。

2.3 水分胁迫对闽楠和浙江楠外部形态的影响

2016年4月18日进行控水处理，从4月18日到5月11日气温25～29℃，天气晴朗，阳光充足，气温变化不大。在水淹过程中，叶片外部形态在各个处理中发生了很大的变化。控水第1天，各处理的表现正常。控水第6天，浙江楠W1有部分叶子出现萎蔫。闽楠和浙江楠W2、W3、W4、W5均表现正常。控水第11天，闽楠W1，W2开始出现萎蔫迹象。控水第16天，浙江楠W1开始出现枯死现象，有1株幼苗枯死，W2中也出现明显的萎蔫，2株幼苗出现顶芽弯曲，嫩叶颜色明显变红，新稍也成红色。此时，闽楠W1出现严重萎蔫下垂迹象，W2也有叶子萎蔫下垂迹象。处理第21天，浙江楠W1中2株死亡，W2叶子严重萎蔫，W3、W4出现萎蔫，叶片下垂，处理W2、W3、W4叶片幼茎也出现红色。试验结果表明，胁迫中期，浙江楠比闽楠在外部形态变化特征上表现更为明显，原因可能是闽楠的抗逆性比浙江楠要强。

图2 水分胁迫对浙江楠生长高度的影响(2016年)

2.4 水分胁迫对闽楠和浙江楠MDA含量的影响

从图3可以看出，不同水分胁迫处理、胁迫后不同时间的闽楠幼苗叶片MDA含量均高于浙江楠幼苗叶片MDA含量(W2处理后21d除外)，且差异比较明显(W4处理后21d除外)。淹水胁迫处理后7d和14d(T1、T2)时，随着胁迫程度的增强，浙江楠和闽楠幼苗叶片的MDA含量均随之增加，且不同胁迫程度间差异显著。轻度、中度淹水(W4、W3)胁迫处理后14d(T2)时，闽楠幼苗叶片的MDA含量与CK相比分别增加了6.25% 和12.5%。与CK相比，在第21天3种不同淹水情况处理的W2、W3、W4浙江楠均呈上升趋势。

2.5 水分胁迫对闽楠和浙江楠SOD活性的影响

从图4可以看出，不同水分胁迫处理、胁迫后不同时间的浙江楠幼苗叶片SOD活性均高于闽楠幼苗叶片SOD活性，且差异显著。水淹胁迫处理后7d和14d (T1、T2)时，闽楠和浙江楠幼苗叶片的SOD活性均随胁迫程度的增强呈上升趋势，且在14d(T2)均显著高于CK。处理后21d(T3)时，轻度、中度淹水(W4、W3)闽楠幼苗叶片的SOD活性均显著高于CK，重度胁迫(W1)处理，二者均显著低于CK。总体而言，浙江楠幼苗SOD活性随胁迫时间的延长呈先升后降趋势，闽楠在轻度、中度淹水胁迫下SOD活性始终呈上升趋势。

3 讨论与结论

3.1 闽楠、浙江楠株高与水分胁迫的关系

从试验结果可以看出，在初期不同处理下闽楠和浙江楠的高度增长变化不显著。在中期干旱胁迫下，2种苗木株高增长缓慢，而在此时段3个不同的水淹处理情况的苗木高度增长较快，且闽楠增长速度较浙江楠快。

闽楠和浙江楠苗木分级、能否达到造林标准，苗木的生长高度是衡量苗木质量的重要指标。周生财[14]、盛杰[15]的研究结论与本研究结论一致。试验后期水分胁迫条件下，水淹处理的前期闽楠和浙江楠比在干旱胁迫下苗木长势良好，这说明二者均具有一定的耐淹性。随着胁迫时间的延长，各处理苗木高度均进入暂缓期，以蓄积养料用于下阶段生长。

图3 不同时间各水分胁迫处理对闽楠和浙江楠幼苗叶片MDA含量的影响

在水淹处理的试验过程中，由于每天要保持同一处理水量处于等量恒定水平，土壤疏松度以及正确浇灌方式同样显得格外重要。例如，将处于苗木生长期的苗木移栽到塑料桶中，土壤夯实的越疏松，后期苗木土壤会被冲散的可能性越大，苗木生长就会受到限制。浇灌过程中水压越大，盆中土会冲刷至桶底，致使苗木根系受损，影响植物生长速度。综合上述两方面因素，在后期开展相关水分胁迫试验，首先应该置办容积较大的瓦盆，同时注意浇灌过程中水速要适中。

图4 不同时间各水分胁迫处理对闽楠和浙江楠幼苗叶片SOD活性的影响

3.2 水分胁迫程度和时间与苗木外部形态方面的关系

通过对不同处理闽楠和浙江楠进行外部形态的观测，发现在干旱胁迫下，浙江楠叶片出现不同程度的枯死现象。在重度水淹情况下，闽楠浙江楠叶片均出现红色，且浙江楠出现较早。在后期排水试验中叶片开始恢复，叶片红色变浅，植株仍可恢复生长。干旱胁迫下，浙江楠叶子形态变化较快，叶子呈现萎蔫状态。而在轻度和中度水淹的情况下浙江楠叶子出现浅红色，进而叶子出现短暂的快速增长期，最后叶片进入萎蔫状态。同时期闽楠发生相同的外部形态变化，但比浙江楠要缓慢的多。对宜昌楠的研究结果[16]表明，水分胁迫对宜昌楠也有类似的现象。本研究中，当解除水分胁迫之后，除W1部分苗木萎蔫致死以外，其余各处理的叶片相继恢复。

综上所述，浙江楠幼苗在干旱情况下出现枯死现象，在水淹情况下叶片出现红色。闽楠和浙江楠在排水试验后叶片均开始恢复，叶片红色变浅。闽楠和浙江楠幼苗外部形态变化表明，水分胁迫在不同程度上对闽楠和浙江楠的生长造成了影响，且随胁迫程度、胁迫时间的不同而产生差异。

3.3 各项生理指标与苗木水分胁迫的关系

研究发现，随着淹水胁迫程度的增强，闽楠和浙江楠幼苗叶片的MDA含量均呈逐渐上升趋势，这与郝再彬等[12]、彭秀等[17]的研究结论一致。但在轻、中度淹水胁迫处理后21d，闽楠幼苗叶片MDA含量呈下降趋势，说明闽楠幼苗对轻、中度淹水条件具有一定的适应能力。浙江楠幼苗叶片MDA含量的变化趋势与闽楠相似，但浙江楠在处理后14d时，其MDA含量呈上升趋势，说明二者在处理前期均能积极应对干旱胁迫条件，且闽楠幼苗比浙江楠更能忍受长时间的干旱环境。

试验中发现轻、中度淹水处理后21d内，闽楠幼苗叶片SOD活性始终呈上升趋势，但在重度淹水胁迫下呈先升后降再升趋势，说明闽楠在轻、中度淹水环境下自身能产生清除自由基的能力，以维持植株正常生长。淹水胁迫早期，浙江楠幼苗叶片 SOD活性增加，达到一定限度后若继续淹水胁迫，则SOD活性下降，而植株受到的伤害也随之增大。

综上所述，闽楠和浙江楠幼苗对水分胁迫都有一定的抗性和适应性，并且胁迫时间的延长对闽楠和浙江楠幼苗各抗性指标的影响大于水分处理梯度，说明闽楠和浙江楠幼苗对水分胁迫处理程度的忍耐力和抵抗力强于胁迫时间的影响。

[1]中国植物志编委会.中国植物志(第31卷)[M].北京：科学出版社，1982.

[2]李锡文.中国樟科植物的地理分布[J]. 植物分类学报，1979，17(3)：24～26.

[3]江灶发，董忠敏.楠属植物资源的开发与利用研究[J].黑龙江农业科学，2008，(6)：119～121.

[4] 江香梅，肖复明，叶金山，等.闽楠种源苗期生长性状地理变异及遗传参数估算[J]. 江西农业大学学报，2008，30(4)：666～670.

[5]江香梅，温强.闽楠天然种群遗传多样性的 RAPD 分析[J]. 生态学报，2009，29(1)：438～444.

[6]李冬林，丁彦芬，向其柏.浙江楠引种育苗技术[J]. 林业科技开发，2003，17(3)：43～45.

[7]徐世松.浙江楠种群生态及引种栽培研究[D].南京：南京林业大学，2004.

[8]WU D R, WANG B S.Seed and seeding ecology of the endangeredPhoebebournei(Lauraceae) [J]. Acta Ecologica Sinica, 2001，21: 1751～1759.

[9]葛永金，王军峰，方伟，等.闽楠地理分布格局及其气候特征研究[J].江西农业大学学报，2012，34(4)：749～75.

[10]国家林业局.中国重点保护野生植物资源调查[M].北京：中国林业出版社，2009.

[11]李冬林，金雅琴，向其柏.我国楠木属植物资源的地理分布、研究现状和开发利用前景[J].福建林业科技，2004，31(1)：5～9.