RNA二级结构及其在系统发育学中的应用

杜燕红　唐发辉　赵元莙

摘要：RNA是生物机体的重要构成物质之一，除执行各种生命基本活动之外，对于生物的系统发育学研究有着重要的意义。本研究从RNA分子的简介、RNA二级结构的特征、RNA二级结构的预测及其在生物系统发育学中的应用及最新研究动态等方面进行了梳理与综述，旨在为中小学生物素质教育提供参考资料。

关键词：RNA，二级结构，系统学，应用

中图分类号：G642.41 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2017）50-0201-02

一、RNA的简介

RNA是生物系统内执行各种生命活动机能的重要分子之一，尤其在HIV等病毒体中，是由RNA而非DNA携带遗传信息。RNA大多数情况下主要以单链形式存在（除了小部分的RNA病毒以双链存在），但这种单链形式的产生不是偶然，而是在碱基堆积作用下，使单链结构其中个别区段借助碱基的互补配对，将自身折叠并且形成一个短的双螺旋区。这种RNA短双螺旋结构和单一的未配对链结构，与DNA双链双螺旋结构进行对比，其稳定性明显差很多。但正是这一稳定的特点，使RNA能形成更复杂的二级结构。除了“A=U”和

“G≡C”配对之外，还存在一些非典型的配对，如“G=U”配对等，以此来维持其在二维或二维空间结构的稳定性[1，2]。

二、RNA二级结构的特征

RNA分子结构一般分为一级、二级、三级和四级结构四种。正如前文所述，RNA分子中共有四种不同的核苷酸，并按不同顺序排列在一起便形成RNA的一级结构。RNA分子中存在很多由互补碱基对构成的单链区结构、茎环结构，以及双链结构等各种不同的组件形成的平面结构，并通过这些结构来进行自我折叠所构成的结构即为RNA二级结构。RNA二级结构是RNA分子在自然条件下自身形成的各种形式的回折，在不同的碱基互补对茎区之间，以非匹配的环区形式和最顶部单链形式两者交替出现的茎环结构。这些茎环结构又会形成一些子结构，亦称RNA二级结构的结构元件，正是这些按一定规律组合在一起的元件才构成了各种RNA完整的二级分子结构。这个复杂的形成过程里面，有三对碱基作为研究的重点，即AU碱基对、GC碱基对和GU碱基对。所谓的茎区结构就是一部分双螺旋区域是由两方面组织：一部分是碱基互补对的形式构建起来的；另一部分是其余被隔离在双螺旋区域之外且没有碱基对的单链则形成了环结构。而RNA二级结构的环结构则主要包括发卡环、膨胀环、内环和多分支环等结构[2]。因此，对RNA二级结构的茎环等结构的比较研究，可对不同生物间的系统进化关系进行深入的探讨。

三、RNA二级结构的预测

2006年，诺贝尔生理或医学奖授予给美国斯坦福大学医学院的安德鲁·菲尔和麻省理工大学医学院的克雷格·梅洛，以表彰他们发现了的巨大成果——双链RNA引发的基因沉默[3]。这也使得国际上对RNA在生物信息上的相关研究引起关注并持续升温，关于生物分子的功能通常和结构有紧密的联系也引来了越来越多的研究人员开始关注，尤其是RNA的二级结构和三级结构。根据不同的预测原理，核酸序列二级结构的预测算法可大致分为四类，而最小自由能法在序列较短时能保证所预测结构的相对准确性，且操作相对简单，可以直接用软件或提交到相关网站预测。因此，最小自由能方法是几种方法中应用最广，也是被大多数学者所接受与采用的预测方法之一[4]。

四、RNA二级结构在系统发育学研究中的应用

为了探索最接近自然的生物系统进化关系，大多数的生物学家都大力去寻求各种具有进化保守性、普遍存在性及廣泛适用性等特点的生物分子或基因标记。相对于其他基因，RNA基因，如18S rRNA基因序列在生物进化历程中较为保守、长度适中、信息充足、容易获得、广泛分布于几乎所有生物，因此目前成为用于生物系统进化应用最为广泛的基因[5-12]。相对于RNA一级结构，RNA二级结构是由RNA单链自身回折而形成部分碱基配对和单链交替出现的茎环结构；部分研究认为RNA二级结构比其一级结构在进化上具有更大的保守性，故逐渐被不同领域的生物学家用于相应生物类群的系统发育学研究。RNA二级结构数据库目前已经形成并收集保存了部分微生物与真菌等RNA二级结构全框架[5-7]，因此RNA二级结构也成为分类和系统发育学家重点关注的对象。在生物系统发育学的研究中，已有大量研究表明：核酸序列的二级结构比一级结构更为保守。因此，一些核酸序列二级结构预测的图形分析已广泛应用于真菌和原核生物的分类鉴定中[5-7]。在植物学研究领域，通过RNA二级结构分析方法将其推广应用在植物系统学研究方面[8]。在动物学研究领域中的RNA二级结构的研究涉及更广泛，涉及各类原生动物与后生动物的相关RNA二级结构的研究，主要集中了动物的分类、系统进化和发育关系的探讨[9-12]。

五、问题与展望

尽管当前是正处于后基因组学研究的时代，但是目前基因组学的研究为系统发育学提供的数据相对有限，而RNA二级结构对于解决系统发育学中的系列问题却优势显著，故在未来的研究工作中，对其进行纵深方面的拓展是亟需且必要的。

参考文献：

[1]苏荣健，王顺.细胞与分子生物学[M].科学出版社，2016.

[2]郑晓飞.RNA结构与生物信息和记忆[J].生命科学，2016，（5）：557-561.

[3]金由辛.双链RNA引发了基因沉默——评2006年诺贝尔生理学或医学奖[J].自然杂志，2006，28（6）：321-325.

[4]刘海军.RNA二级结构预测的建模及其应用研究[D].上海大学博士学位论文，2005.

[5]陈国忠，等.16S rRNA二级结构可变区图形分析在放线菌分类中的应用[J].微生物学通报，2006，33（2）：184-187.

[6]刘超洋，庄文颖.rRNA二级结构序列用于真菌系统学研究的方法初探[J].菌物学报，2007，26（1）：22-31.