马尾松幼苗生长对钙浓度的响应

李德燕 ，周运超

（1. 贵州大学 贵州省森林资源与环境研究中心，贵州 贵阳 550025；2. 安顺学院，贵州 安顺 56100；3. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025）

马尾松幼苗生长对钙浓度的响应

李德燕1，2，3，周运超1，3

（1. 贵州大学 贵州省森林资源与环境研究中心，贵州 贵阳 550025；2. 安顺学院，贵州 安顺 56100；3. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025）

研究不同钙浓度下马尾松幼苗的生长特性，为马尾松人工林选地和林地施肥管理提供理论依据。以1年生马尾松幼苗为研究对象，采用温室砂培法研究和比较不同钙浓度（0、0.4、1、2、3、4、10、20、40和100 mmol·L-1）下马尾松幼苗的生长情况。结果表明：马尾松幼苗生长势从强到弱的Ca2+浓度顺序为2 mmol·L-1＞ 1 mmol·L-1＞ 3 mmol·L-1＞ 0.4 mmol·L-1＞ 0 mmol·L-1＞ 4 mmol·L-1＞ 10 mmol·L-1＞ 20 mmol·L-1＞40 mmol·L-1＞ 100 mmol·L-1。供Ca2+浓度低于2 mmol·L-1时，马尾松总生物量、根体积、根尖数和根系活力等随供Ca2+浓度增大而显著增加；供Ca2+浓度高于2 mmol·L-1时，茎生物量、总生物量、根尖数和根系活力等随供Ca2+浓度增加而显著下降。不同Ca2+浓度下，马尾松各项生长指标与植株生物量均呈显著正相关（p＜0.01），与供钙浓度总体呈二次函数关系；马尾松幼苗的根生物量、成活率、总生物量、茎生物量和根尖数与供Ca2+浓度间关系极其密切。本研究结果可直接用于马尾松林土壤施肥及其造林地选择，为马尾松人工林培育提供参考。关键词：马尾松；钙浓度；生长特性；成活率

钙是植物生长发育必需的营养元素之一，植物体内钙含量一般为0.1%～5.0%。然而，植物在酸性土壤或盐基饱和度较低的土壤上生长容易发生缺钙现象，而在钙含量较高的石灰性土壤中容易发生生理缺钙，严重时甚至死亡[1-2]。马尾松Pinus massoniana是我国南方重要的造林树种之一，其适生能力强，速生丰产，喜酸性和微酸性土壤（pH值4.5～6.5）。然而，长期种植马尾松将造成林下土壤酸化，土壤中盐基离子特别是Ca2+流失严重，土壤肥力降低，引起马尾松林分退化甚至枯死，导致生产力降低[3-4]。其次，因立地条件不能满足造林树种生态特性要求，“地”、“树”矛盾难以统一而形成低质低效马尾松林[5-7]。因此，马尾松在生长过程中受到土壤养分中钙的胁迫作用，可能是导致其生力降低的重要原因之一。

目前，有关马尾松钙营养相关的研究主要集中在土壤肥力[8-10]、根际土壤化学性质[11]、林地土壤石灰或石灰石粉的应用[12-14]、岩溶区马尾松群落成因[15]、岩性对马尾松生长的影响[16-17]、淋溶条件下马尾松针对土壤的酸化作用[18]和凋落物[19-20]等方面，有关钙肥对马尾松生长影响相关的报道较少，而掌握不同钙水平下马尾松的生长规律对其人工林培育具有重要意义。为此，本试验通过对不同供Ca2+水平下1年生马尾松幼苗生长特性的研究，试图明晰马尾松适宜生长的钙浓度环境，阐明马尾松幼苗对不同钙浓度的响应特征，并为马尾松造林地选择、低效林改造及林地施肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料处理与试验设计

本试验于2015年3月上旬至9月上旬在贵州大学林学院温室内采用砂培试验进行。试验所用石英砂参照宫杰芳等[21]的方法处理后装入塑料盆（30 cm×30 cm×40 cm，底部带8个绿豆大小的排水孔），每盆10 kg。选取同一规格的1年生马尾松苗移栽与盆内，每盆3株。试验共设10个处理，每处理重复3次，每重复10盆。于马尾松苗移栽后一周开始浇营养液，每3 d浇一次（250 ml/盆），并于第3次浇营养液前一天用蒸馏水充分淋洗石英砂以防盐积，之后均依此法浇营养液直到试验结束。根据毛达如[22]的方法采用Hoagland营养液，其成分为 2.0 mmol·L-1MgSO4·7H2O，5.0 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1KH2PO4，0.8 µmol·L-1ZnSO4·7H2O，46 µmol·L-1H3BO3，10 µmol·L-1MnCl2·4H2O，0.56µmol·L-1CuSO4·5H2O，0.4 µmol·L-1H2MoO4·4H2O和 25 µmol·L-1Na2Fe-EDTA。10 个 供 Ca2+浓 度分 别为 0、0.4、1、2、3、4、10、20、40和 100 mmol·L-1。其中 0.4 ～ 4 mmol·L-1Ca2+模拟酸性土中有效钙含量，20 mmol·L-1Ca2+模拟钙含量相对较低的石灰土，40 mmol·L-1Ca2+模拟典型石灰土，100 mmol·L-1Ca2+用以模拟极端高钙的环境[23-24]。Ca2+以CaCl2形式添加，而不足的NO3-以NaNO3形式添加。分别于3月上旬（移植初期）和9月上旬测量株高和地径生长情况，在9月上旬统计植株成活率和测定针叶（春稍中部）生长情况后，对各处理成活的植株全部进行取样用于生物量和根系生长指标的测定。

1.2 研究方法

采用卷尺测量株高、针叶长度和主根长，采用游标卡尺测量地径、针叶宽和针叶厚。将植株从盆中取出，用自来水洗净后再用蒸馏水清洗3次，每处理的每个重复均平分为2份。一份被分割成根、茎和针叶3部分后，放入干净搪瓷盘中置于空气干燥恒温箱内105 ℃杀青30 min，70 ℃烘至恒重，称其干重；另一份用于根系生长特征分析，采用Epson数字扫描仪对根系进行平面扫描，WinRHIZO专业版根系图像分析系统软件对根系体积和根尖数进行定量分析；采用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法[25]测定根系活力。

1.3 数据分析

数据采用平均值±标准差表示，采用Excel进行数据处理与作图，采用SPSS 20.0软件的ANOVA程序进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncan多重比较法对不同处理间差异进行比较，采用回归分析方法进行关系拟合（p＜0.05为差异显著，p＜0.01为差异极显著），采用隶属函数法对马尾松生长指标进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 供Ca2+浓度对马尾松幼苗生长的影响

从表1可以看出，马尾松幼苗的株高增量、地径增量和成活率均随供Ca2+浓度逐渐增大呈先增加后降低趋势变化，其中2 mmol·L-1Ca2+处理的株高增量和成活率均最高，而1 mmol·L-1Ca2+处理的地径增量最高。0 mmol·L-1Ca2+处理的马尾松株高增量、地径增量和成活率分别是相应最高值的90.70%、87.07%和95.03%，而100 mmol·L-1Ca2+处理的株高增量、地径增量和成活率则仅分别是相应最高值的34.41%、60.34%和39.65%。

2.2 供Ca2+浓度对马尾松幼苗生物量的影响

随供Ca2+浓度逐渐增大，马尾松幼苗根、茎、针叶及总生物量呈先增加后降低的趋势变化，且最大值均在2 mmol·L-1Ca2+处理中出现，分别为 2.95 g·株-1、3.41 g·株-1、9.09 g·株-1和15.45 g·株-1（图 1 A-D）。0 mmol·L-1Ca2+处理的根、茎、针叶及总生物量分别是2 mmol·L-1Ca2+处理的83.73%、69.21%、56.44%和64.47%，而100 mmol·L-1Ca2+处理的根、茎、针叶及总生物量仅分别是 2 mmol·L-1Ca2+处理的 30.17%、26.69%、14.19%和20.00%。

表1 不同Ca2+浓度下马尾松植株生长量及成活率†Table 1 Growth and survival rate of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations

2.3 供Ca2+浓度对马尾松针叶生长的影响

图1 不同供Ca2+浓度下马尾松幼苗各器官生物量组成Fig. 1 Biomass distributions of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations

随着供Ca2+浓度增大，马尾松针叶长度、宽度及厚度先增加后减小，最大值分别出现在2、2和 3 mmol·L-1处理 中，分别为 9.61、0.849和0.551 mm。0 mmol·L-1Ca2+处理的针叶长度、宽度及厚度与最大值相比分别降低了4.68%、7.18%和12.45%，而100 mmol·L-1Ca2+处理的针叶长度、宽度及厚度与最大值相比分别降低了43.81%、9.31%和15.16%（图2 A-C）。

2.4 供Ca2+浓度对马尾松根部的影响

随着供Ca2+浓度逐渐增加，马尾松幼苗的主根长、根体积、根尖数和根系活力均呈先增加后降低趋势变化，其中最大值均出现在2 mmol·L-1Ca2+处理中，分别为50.73 cm、44.00 cm3、1 691.67个和220.22 μg·g-1h-1。0 mmol·L-1Ca2+处理的主根长、根体积、根尖数和根系活力分别比2 mmol·L-1Ca2+处理降低了53.34%、56.82%、39.19%和30.96%，而100 mmol·L-1Ca2+处理的主根长、根体积、根尖数和根系活力分别比2 mmol·L-1Ca2+处理降低了80.15%、88.11%、89.14%和54.99%（图3）。

图2 不同供Ca2+浓度下马尾松幼苗针叶生长特征Fig. 2 Needles features of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations

图3 不同供Ca2+浓度下马尾松幼苗根部生长特征分析Fig. 3 Root features of P. massoniana seedlings under different Ca2+ concentrations

2.5 综合分析及评价

从表2可以看出，在不同供Ca2+浓度下，马尾松幼苗根、茎及针叶的生长情况及其成活率等均对植株的生物量积累产生极显著影响，各生长指标与植株生物量间均呈极显著正相关（P＜ 0.01）。

通过测定不同供钙浓度下马尾松幼苗生长相关的性状指标，并与供钙浓度建立了回归关系（表3）。可见它们之间总体呈二次函数关系，其中根生物量、成活率、总生物量、茎生物量和根尖数等与钙含量之间极密切，因而可采用这些生长指标来预测土壤中的Ca2+含量，同时也可根据土壤中Ca2+含量来预测马尾松的生长状况。

利用隶属函数法对生长指标进行综合分析，在不同供Ca2+浓度下，马尾松幼苗生长势从强到弱的 Ca2+浓度为 2 mmol·L-1＞ 1 mmol·L-1＞3 mmol·L-1＞ 0.4 mmol·L-1＞ 0 mmol·L-1＞4 mmol·L-1＞ 10 mmol·L-1＞ 20 mmol·L-1＞40 mmol·L-1＞ 100 mmol·L-1（见表4），表明马尾松最适宜生长的Ca2+浓度为2 mmol·L-1，其次为1 mmol·L-1和 3 mmol·L-1。当供 Ca2+浓度高于4 mmol·L-1后，马尾松幼苗的生长势随Ca2+浓度增加显著降低（P＜ 0.01）。

表2 总生物量与各指标间的相关性分析†Table 2 Correlation analysis among indexes and total biomass

表3 生长指标与供钙浓度的关系Table 3 Relationship between growth indicators and Ca2+ concentration

3 结论与讨论

3.1 马尾松生长适宜的钙浓度及其对钙的响应特征

钙是植物生长发育所必须的大量元素之一，适宜的钙浓度对植物生长发育起着重要的促进作用。植物对钙的吸收主要发生在尚未栓化的根尖细胞和侧根[26]，钙通过根系进入木质部后，主要依赖蒸腾作用在木质部运输，再从木质部移出并进入叶片或果实等器官[27]。本试验中，马尾松幼苗生长势从强到弱的Ca2+浓度为2 mmol·L-1＞1 mmol·L-1＞ 3 mmol·L-1＞ 0.4 mmol·L-1＞0 mmol·L-1＞ 4 mmol·L-1＞ 10 mmol·L-1＞20 mmol·L-1＞ 40 mmol·L-1＞ 100 mmol·L-1， 说 明马尾松宜在低钙环境中生长。马尾松适宜在1～3 mmol·L-1Ca2+条件下生长，其中以 2 mmol·L-1Ca2+最佳。当供Ca2+浓度低于2 mmol·L-1时，马尾松幼苗主根长、根体积、根尖数和根系活力逐渐增大，对钙的吸收能力逐渐加强；当供Ca2+水平高于2 mmol·L-1时，马尾松的根尖数、主根长、根体积和根系活力随Ca2+浓度增大而逐渐减小，根系生长受阻甚至死亡。供Ca2+浓度不同会影响马尾松根系的形成从而影响其对钙的吸收，同时，马尾松根系的生长特征也将会影响其体内钙素的营养状况，进而对马尾松光合特性、酶活性、水分及养分吸收等产生影响。因此，钙胁迫条件下的马尾松生长势变弱，最终导致生物量积累降低。在≥ 3 mmol·L-1Ca2+和≤ 1 mmol·L-1Ca2+条件下，由于马尾松根系生长发育均受到不同程度的抑制，并表现出株高生长、地径生长、针叶生长（长、宽、厚）和成活率不同程度下降，导致生物量积累降低。利用隶属函数综合分析可知，钙含量较高的石灰性土壤对马尾松生长发育的抑制作用远大于低钙的酸性土壤对其产生的影响，在高钙的石灰性环境中马尾松的生物量及成活率均较低。

表4 马尾松幼苗生长特性综合分析Table 4 Synthetical analysis of P. massoniana seedlings in growth characteristics

3.2 马尾松造林地选择及施肥管理

本试验中，马尾松幼苗的根生物量、成活率、总生物量、茎生物量和根尖数与Ca2+含量之间关系极密切，可采用这些生长指标来预测土壤中的Ca2+含量，为马尾松林分施肥提供较为便捷的方法，同时也为马尾松造林选地提供参考。有资料表明，土壤交换性钙与pH呈极显著正相关，在pH值4.2时土壤溶液中Ca2+浓度约为0.5 mmol·L-1，在pH值5.8时约为4.05 mmol·L-1[28]。在本试验中，从马尾松适宜生长的Ca2+浓度（1～3 mmol·L-1Ca2+）可知，马尾松在酸性土壤中生长发育良好，可在酸性土壤中做造林树种使用。前人研究结果表明马尾松幼苗在pH值4.5～5的环境最有利于其生长发育[29-31]，根据土壤中有效性钙与pH值的关系[32]，从而推测马尾松幼苗在有效钙含量为248.8～702.0 mg·kg-1的酸性土壤中生长较好，并具有较高生产力，而在钙含量较低的酸性土壤[3,6]或钙含量较高的石灰性土壤[17,33]环境中容易形成低质低效林。

合理施肥有助于增强马尾松林地可持续供肥的能力，促进马尾松林的快速生长，确保马尾松经营过程中经济效益最大化，其理论基础为Liebig的养分归还学说和最小因子定律。因此，由于土壤中Ca2+浓度较低而引起的马尾松低质低效林，需合理地补充钙肥，而因土壤中钙浓度相对较高而产生的马尾松低效林，需适量补充硫酸亚铁、硫磺、磷酸二铵或磷酸二氢钾等肥料。今后在马尾松人工林经营过程中，应根据林地土壤中钙含量情况及马尾松的生长情况进行科学合理施肥，以改善林地生态环境质量，从而实现马尾松人工林可持续经营。

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Responses of seedlings growth ofPinus massonianato calcium concentration

LI Deyan1,2,3, ZHOU Yunchao1,3
(1. Institute for Forest Resources & Environment of Guizhou, Guiyang 550025, Guizhou, China; 2. College of Agronomy, Anshun University, Anshun 561000, Guizhou, China; 3. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

Growth characteristics of one-year-oldPinus massonianaseedlings under different calcium (Ca2+) concentrations were studied in order to provide theoretical basis for choosing afforestation stand and fertilization managements ofP. massoniana.A greenhouse sand culture experiment was carried out to investigate the growth difference ofP. massonianaseedlings on various concentrations [0, 0.4, 1,2, 3, 4, 10, 20, 40 and 100 mmol·L-1]of Ca2+. The results showed that:the Ca2+concentration order ofP. massonianaseedling growth potential was 2 mmol·L-1＞ 1 mmol·L-1 ＞ 3 mmol·L-1＞ 0.4 mmol·L-1＞ 0 mmol·L-1＞ 4 mmol·L-1＞ 10 mmol·L-1＞ 20 mmol·L-1＞40 mmol·L-1＞ 100 mmol·L-1.When Ca2+concentration was below 2 mmol·L-1, total biomass, root volume, tip number and root activity were increased significantly with the Ca2+concentrationsincreased. Stem biomass, total biomass, tip number and root activity were decreased markedly when Ca2+concentration was above 2 mmol·L-1. Growth indexes had a strong positive correlation with total biomass under different Ca2+concentrations (p＜ 0.01) and were almost correlated with Ca2+supply with a quadratic function. The root biomass,survival rate, total biomass, stem biomass andtip number ofP. massonianaseedling were very closely associated with Ca2+concentration.The results of this study could be used for afforestation stand choosing and fertilizer applying ofP. massoniana, and it could provide a scienti fi c basis for plantation cultivation ofP. massoniana.

Pinus massoniana; Ca2+concentration; growth characteristics; survival rate

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.12.007

http: //qks.csuft.edu.cn

S791.248

A

1673-923X(2017)12-0039-07

2016-12-16

贵州省重大专项“马尾松多目标培育及产业关键技术研究与示范”(黔科合重大专项字[2012]6001号)；“百”层次人才计划（黔科合人才（2015）4022）

李德燕，博士研究生

周运超，教授，博士生导师；E-mail：yczhou@gzu.edu.cn

李德燕，周运超. 马尾松幼苗生长对钙浓度的响应[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(12): 39-45

[本文编校：文凤鸣]