果蔬采后外源脱落酸作用的生理机制和应用研究进展

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(1.渤海大学食品科学与工程学院,辽宁锦州 121013; 2.浙江台州一罐食品有限公司,浙江台州 318020;3.宜宾市农业科学院,四川宜宾 646400)

果蔬采后外源脱落酸作用的生理机制和应用研究进展

祁玉霞1,张程慧1,程康蓉2,冯叙桥1,*,陈叙生3,*

(1.渤海大学食品科学与工程学院,辽宁锦州 121013; 2.浙江台州一罐食品有限公司,浙江台州 318020;3.宜宾市农业科学院,四川宜宾 646400)

脱落酸(ABA)是五大植物内源激素之一,是果蔬生长发育及成熟各阶段的主要调控因子,具有抑制生长、促进休眠、抑制萌发、促进脱落等多种生理功能。目前,ABA在果蔬采后方面的应用主要集中于提高果蔬的食用品质、外观品质和耐贮性等方面,其作用机制主要体现在促进相关基因表达、控制相关酶活性以及改变膜通透性等方面。本文综述了ABA在果蔬采后方面的应用现状和作用机制,分析了ABA 在果蔬采后应用方面存在的问题,并展望了其研究和应用前景。

脱落酸,果蔬,采后贮藏,休眠,衰老

在果蔬的生长发育及成熟过程中,植物激素发挥着重要的作用。ABA(abscisic acid,脱落酸)又名碱酸、休眠素等,与生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)并列为植物五大内源激素[1],具有促进脱落、抑制萌发、促进成熟衰老、调节气孔活动、调节种胚发育、促进开花[2]、调节生物和非生物胁迫应答[3]等多种生理功能。谭红等[2]利用真菌发酵技术成功实现了ABA的工业化生产,解决了ABA来源困难、价格昂贵的难题,使外源ABA能够大量生产,满足了ABA在植物生理学研究领域和农业生产上的应用需要。本文综述了外源ABA在果蔬采后领域的研究和应用及其作用机制,分析了外源ABA在果蔬采后领域应用方面存在的问题,并展望了其研究和应用前景。

1 ABA的理化性质

ABA的理化性质(表1)非常有利于其在农业生产中的应用[2-4]。ABA溶解性较好,可以直接溶于水,也可溶解于其他液体配制成植物药剂来使用。其稳定性也较好,常温避光储存可达两年,虽然对紫外光敏感,但分解速率较慢,热稳定性良好,所以在应用时不必担心外界不利环境条件导致ABA分解而失去生理功效。将ABA应用于果蔬采前或采后的生长和贮藏,可以改善果蔬外观质量,提高食用品质。研究表明,ABA毒性非常微弱,原药对家兔皮肤及粘膜均无刺激性,且大鼠急性经口和经胃的LD50均大于5000 mg/kg,由于ABA是植物中普遍存在的天然物质,施用后对果蔬几乎无致癌致畸作用,安全性高,不会对环境造成不良的影响[1]。ABA的这些特性尤其是安全特性,使其成为在农作物采前和采后应用的良好植物生长调节剂。

表1 ABA的主要物理化学性质Table 1 Main physical and chemical properties of ABA

2 ABA在果蔬采后方面的应用研究进展

目前,在果蔬采后方面,外源ABA的研究和应用主要集中在提高果蔬食用品质、外观品质和耐贮性上(表2)。外源ABA通过促进果蔬成熟衰老来提高果蔬食用品质,通过增强果蔬抗逆性及防止果蔬萎蔫来保持果蔬外观品质,通过促进休眠和修复机械损伤来提高果蔬耐贮性。

表2 外源ABA在果蔬采后的应用实例Table 2 Examples of exogenous ABA application in postharvest storage of fruits and vegetables

2.1 提高果蔬食用品质

ABA具有促进果蔬成熟和衰老的生理作用[14],在生产实践中,可以利用ABA这种特性来提高果蔬的食用品质,使多数成熟后不易保藏的果蔬得以提前采摘,在硬度较大时便运输贮藏,这能够减少运输过程中的机械损伤,更好地保持果蔬的品质。目前,ABA的这一特性已经在香蕉[7](MusaparadisiacalL.)、梨枣[14](ZiziphusfungiMerr.)、黄瓜[15](CucumissativusL.)、猕猴桃[16](Actinidia chinensis)等果蔬的采后贮运中得到应用。

Jiang等[7]将ABA应用于贮藏期的香蕉,加快香蕉软化速率,并用最佳浓度10-3mol/L外源 ABA处理,相比对照组,果实提前24 h出现ETH高峰且产生色泽变黄及硬度下降的成熟变化。庞发虎等[14]用50.0 mg/kg外源ABA处理采后处于绿熟期的梨枣,结果发现果实内源ABA含量增加,可溶性固形物含量提高且硬度下降。内源ABA峰值的出现意味着枣果实成熟衰老软化的开始,ABA处理组较对照组提前16 d出现内源ABA峰值,且峰值高出对照242.89 ng/g,说明ABA能促进枣果的采后成熟。Wang等[15]研究得出用100 μmol/L外源ABA处理采后未熟黄瓜,可显著促进叶绿素分解,提高可溶性糖含量,加快黄瓜果实成熟。陈金印等[16]分别用50 mg/L外源 ABA和乙烯利处理采后猕猴桃,发现二者均能加速果实成熟软化,但乙烯利的催熟作用强于ABA。

虽然ABA和ETH都具有促进果蔬采后成熟衰老的生理作用,但它们的作用机制不同。ABA促进果实成熟的开始,参与果蔬的软化启动过程,同时增加果皮组织对ETH的敏感性[17],而ETH正是决定了成熟软化的进程[16]。研究表明ABA处理可触发ETH的生成,Zaharah等[6]发现外源ABA处理可加快芒果(MangiferaindicaL.)内源ETH产生高峰期的出现,促进其成熟软化,而施用ABA生物合成抑制剂(NDGA)则能延迟芒果的成熟软化。因此推断ABA和ETH联合使用有助于促进果蔬快速且高质量的成熟软化,这点有待在将来的研究中加以验证。

2.2 保持果蔬外观品质

ABA可提高果蔬的抗逆性[18]。果蔬采后都处在失水、低温等胁迫环境中,ABA可通过提高果蔬的抗逆性来减少胁迫对果蔬造成的伤害。在生产实践中,将ABA应用于果蔬的采后处理、贮藏及流通过程中,能够保持果蔬外观色泽及新鲜程度,提高果蔬原有商品特性,此点已经在草莓[9](FragariaananassaDuch)、生菜[8](LactucasativaL.)、西葫芦[10](CucurbitapepoL.)、香蕉[19]等果蔬上得到验证。

草莓果实缺水胁迫时会导致色泽加深、皱缩萎蔫,不利于果实贮藏。Chen等[9]将采后带有果柄的草莓分别置于空气和100 μmol/L ABA溶液中,3 d后置于ABA溶液中的果实增重4.5%,置于空气中的果实失重达12%,但两者果实颜色几乎一致,说明外源ABA处理既可防止草莓采后萎蔫,又可有效保持果实色泽。Liu等[8]分别用10 μmol/L 和100 μmol/L ABA处理采后生菜,发现浓度不同产生的效应也不同,10 μmol/L ABA处理能达到最好的颜色保持效果,而100 μmol/L ABA处理会显著降低果实失水率,两种浓度处理都能减缓生菜叶绿素的降解,并通过促进生菜叶片的气孔关闭来减少萎蔫,延长生菜贮藏时间,但最优综合效果的处理浓度还有待研究。

西葫芦和香蕉不耐低温。虽然低温能延缓西葫芦贮藏过程中品质劣变的速度,但5 ℃条件下就会发生严重冷害,且香蕉在8 ℃以下贮藏也容易产生冻害。Wang等[10]研究发现0.5～1.0 μmol/L的外源ABA处理可以缓解西葫芦在2.5 ℃贮藏期间的冷害现象,与对照相比至少能延长2 d贮藏期。用200 μmol/L外源ABA处理采后香蕉,可将冷害发生时间延后3～4 d[19]。

以上研究说明,利用外源ABA处理可有效提高果蔬的采后抗逆性,从而保持果蔬外观品质。但这方面的研究不够深入,如外源ABA可缓解色素降解、保持采后果蔬色泽鲜艳的具体机制尚不明确,有待将来加强研究。

2.3 提高耐贮性

ABA具有抑制发芽、促进休眠、加快修复机械损伤[20]等生理功能,应用于采后果蔬,能够提高休眠强度、延长休眠时间、加快伤口愈合,从而有利于果蔬的贮藏。钟蕾等[11]用4 mg/L外源 ABA处理马铃薯(SolanumtuberosumL.),其休眠时间比未用ABA处理的延长6 d。陈沁滨等[13]发现外源ABA处理洋葱(AlliumcepaL.)鳞茎的最佳浓度是10 μmol/L,用此浓度处理采后洋葱鳞茎100 d,发现其发芽率仅为2.9%,比对照低了63.8%。

操作不当容易引起果蔬在贮藏过程中遭受机械损伤,导致其组织破坏,营养流失,微生物侵染机率增加,耐贮性降低,因此加快伤口愈合是提高其耐贮性的关键步骤之一。马海军[21]发现碰伤后的苹果(MaluspumilaMill)内源ABA含量急剧升高,2 h后与对照差值高达116.92 ng/g FW。这一研究结果说明内源ABA的增加应该是果蔬对机械损伤和修复的主要应急反应,预先用外源ABA处理有助于果蔬保持较高的抗机械伤能力,这一观点已经得到证明[20]。Tao等[12]用1.0 mmol/L外源ABA真空渗透处理人工损伤的樱桃番茄(LycopersivonesculentumMill.),结果显示,经处理的果实失重率始终低于对照组,损伤部位细胞自发荧光强度高于对照组[果蔬伤口愈合时会生成木栓质,其由多酚类物质和多聚脂肪族物质组成,多酚化合物在特定条件下可发出荧光,木栓质含量及伤口愈合程度与荧光强弱呈正相关,与果蔬失水率呈负相关],说明ABA处理可提高番茄果实的损伤愈合能力。

上述研究表明,外源ABA可以延长果蔬贮藏时间[11,13],提高果蔬耐贮性[12],有时还能比ETH[22]起到更好的效果。如萝卜采后处于休眠状态,贮藏前必须削去叶缨以减少贮藏过程中的营养损失,但这种处理会产生机械损伤,用ABA处理后,不仅具有抑制发芽作用,还具有修复机械损伤的功能。目前,这类应用研究不多,现有的报道主要集中于生理方面[14],其具体作用原理和分子作用机制需要深入研究。

3 ABA在果蔬采后应用的生理机制研究

ABA是果蔬生长发育及成熟衰老各阶段的主要调控因子[1],经信号传导,通过促进基因表达、改变酶活性、膜通透性以及调节内源激素含量等作用于采后果蔬,起到提高果蔬抗逆性、防止萎蔫、促进成熟、修复机械伤和延长休眠等作用,不同作用效果的具体机制不同。

3.1 提高果蔬抗逆性

ABA 可以调控植物的生长发育并响应各种非生物胁迫[23]。当果蔬遇到逆境胁迫时,外源ABA促进内源ABA生成,内源ABA在组织细胞间传递所接收的逆境信号,诱导果蔬体内产生相应的抵抗力,同时使与果蔬相关的抗氧化酶活性增强[24],提高果蔬抗胁迫能力。

果蔬处于低温胁迫时,ABA通过启动细胞内抗低温基因表达等途径来保持细胞抗低温能力。黄杏[25]研究发现外源ABA处理甘蔗(SaccharumofficinarumL.)可诱导内源ABA产生,并增加SoAPX等抗低温基因的表达量;徐文玲等[26]通过生理实验分析得出外源ABA处理可诱导大白菜(BrassicacampestrisL. spp.chinensis)细胞内脯氨酸、可溶性糖以及可溶性蛋白等渗透调节物质的增加,同时提高果蔬细胞内SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)等保护酶的活力,保护细胞膜结构完整,增强果蔬抗低温能力。

果蔬处于缺水威胁时,ABA能自动启动叶片细胞质膜上抗缺水信号的传导[21],引起叶面气孔非均匀闭合,减少果蔬叶片的水分蒸发;同时启动细胞内抗缺水基因的表达,诱导合成LEA蛋白(胚胎发育晚期丰富蛋白)、脱水蛋白和其他保护性蛋白,维持细胞膨胀压,并进一步提高细胞内抗氧化酶如CAT(过氧化氢酶)等的酶活力,增强果蔬缺水胁迫下的抗氧化能力,从而提高果蔬抗缺水能力[27]。

3.2 减轻果蔬萎蔫

外源ABA通过调节气孔运动来减轻植物萎蔫。一方面,ABA能直接引起保卫细胞发生形态学上的弯曲,促使气孔关闭;另一方面,ABA与受体物质结合,通过第二信使钙离子、过氧化氢等进行信号传递并放大信号来控制气孔的关闭与开放,进而在一定程度上减轻果蔬的萎蔫[28-29]。这一过程中钙离子通道的信号传导很重要,ABA使细胞中三磷酸肌醇含量增加,钙离子通道打开,液泡内钙离子则被释放到细胞质中,从而抑制质膜上内向钾离子通道,使细胞内钾离子浓度不上升;不依赖钙离子时,ABA会引起细胞内过氧化氢含量的积累,使细胞质中溶液的pH上升,导致质膜上外向钾离子通道被激活,引起钾离子外流,从而降低细胞内钾离子浓度[30-31];同时ABA可活化外向氯离子通道,导致氯离子外流,综合作用使细胞内氯离子和钾离子浓度降低,水分流出,细胞内压下降,致使果蔬气孔关闭[27]。

3.3 促进果蔬成熟衰老

ABA是促进果蔬成熟的主要因素,是调控果蔬成熟软化的启动因子[32]。外源ABA促进果蔬成熟表现在能诱导内源ABA生成,并诱导ETH合成基因CmACS1和CmACO1的表达,促进内源ETH的生成,通过调节果蔬内软化酶活力来促进果蔬软化[17,33-34]。庞发虎等[15]研究发现外源ABA处理梨枣可促进内源ABA生成(较对照高242.89 ng/g),Wang等[35]研究得出内源ABA与ETH协同作用,通过增加叶绿素的降解,促进花色苷的生成及糖分积累,促使荔枝(LitchichinensisSonn.)果实提前成熟;同时外源ABA处理增加了荔枝果皮组织对ETH的敏感性,间接促进贮藏过程中的果蔬成熟;ABA还可提高PG(多聚半乳糖醛酸酶)等软化酶的活性,引起果蔬细胞壁中果胶质、纤维素和胞间层果胶质的水解,致使细胞壁结构解体,进而加快果蔬硬度软化进程,促进果蔬的成熟软化[35]。

3.4 修复机械损伤

果蔬采摘后极易受到机械损伤,需快速愈合才能保持果蔬的贮藏效果[12]。果蔬伤口愈合是细胞壁发生木栓化作用以及形成周皮和愈伤组织的过程,该过程发生速率受PAL和POD调控。内源ABA参与木栓化过程,外源ABA促使内源ABA合成速率加快,从而加快木栓化速率[12,20];同时ABA能够促进PAL-I基因的表达,诱导PAL(苯丙氨酸解氨酶)和POD酶活力增强,加速生成木栓质,促进伤口愈合[36-37]。研究发现ABA可诱导增强ASO(抗坏血酸氧化酶)等抗氧化酶的活性,使伤口免受氧化作用,间接促进伤口愈合[38]。

3.5 促进休眠

果蔬采后因遗传特性、环境变化等原因,生命活动会进入休眠的相对静止状态[39]。对有休眠期的果蔬来说,促进休眠时间可提高耐贮性、延长贮藏期。外源ABA诱导内源ABA产生,内源ABA促进果蔬休眠;同时外源ABA通过调节一些水解酶(淀粉酶、蛋白酶等)的活力来调节可溶性蛋白及可溶性糖的含量,进而促进果蔬休眠[40,11]。但可溶性蛋白及可溶性糖含量的调节方向与果蔬休眠的关系没有定论,陈沁滨等[15]发现较低浓度的可溶性蛋白及较高浓度的可溶性糖有利于维持洋葱鳞茎的休眠;而对于马铃薯来说,较高浓度的蛋白对维持休眠有利[11]。目前对于ABA促进果蔬采后休眠的研究还不多,仅在马铃薯和洋葱上有一些报道,其具体机理也需进一步研究。

外源ABA诱导內源ABA生成,进而产生一系列的生理效应,该过程需经信号传导才能完成[40]。研究表明ABA信号传导途径主要包括信号识别、转换、转导等[41-42]。信号识别以ABA受体PYR/PYL/PCAR、ABAR/CHLH/CCH/GUN5]、G蛋白偶联受体(GPCR2,GTG1/2)为主体,信号转换以第二信使Ca2+、三磷酸肌醇(IP3)、H2O2等为中心,信号转导以蛋白质磷酸化方式为主,包括蛋白磷酸激酶2C(PP2C)、Ca相关蛋白、促有丝分裂原活化蛋白激酶(MAPK)等[42-49]。外源ABA通过各阶段的信号传导,最终在果蔬体内表现出相应的生理效应。本部分主要阐述ABA在果蔬采后应用的生理机制,对于其分子机制在此不予赘述。

4 外源ABA在果蔬采后研究及应用上存在的主要问题

与ETH的研究相比,ABA在采后果蔬上的研究还不够深入,为了更好地发挥ABA的效用,在将来的研究中需要注意以下几方面问题。首先,ETH与ABA均可促进果蔬采后成熟软化,ABA引发成熟,ETH促进成熟,因此,二者联用可能有助于我们在实际生产中缩短果蔬成熟软化处理时间,获得更佳处理效果。虽然部分研究已经在此方面获得一定成效,但是针对二者处理不同果蔬的最佳浓度配比、处理方式等问题,仍需进一步深入研究。建议从分子水平深入研究与ABA和ETH合成、分解相关酶基因的表达,分析其分子调控机制,从而达到从外源应用与内源调控两方面更有效地调控采后果蔬成熟进程的目的。

其次,外源ABA通过促进休眠延长果蔬休眠期的研究与应用主要集中在马铃薯和洋葱鳞茎上[11,13],且其作用机制尚不明确。实际上,胡萝卜(DaucuscarrotL.)、生姜(ZingiberofficinaleRoscoe)、甘薯(Dioscoreaesculenta(Lour). Burkill)、板栗(Castaneamollissima)等果蔬都有休眠期,今后需将研究范围进一步拓宽,加强研究相关机理,特别要注意ABA合成相关酶基因的表达与休眠的关系,力争通过调控ABA基因来寻求新技术延长果蔬贮藏期。

再次,外源ABA在农业生产上的应用尚不普遍,实际应用与ETH相比较少。鉴于ABA已有不少实验室研究结果,及其在农业生产上应用的良好前景,建议加强对ABA应用的中试研究,特别注意ABA的剂量、配比等问题在实际生产中的应用[9],并注重ABA在农业生产应用中的实际操作技术的研究和推广。

5 展望

ABA和ETH因其安全性和有效性,是果蔬采后贮藏保鲜的重要调控手段。虽然ETH已经得到广泛应用并在促进果蔬采后成熟[13]及抑制贮藏果蔬发芽[50]等方面获得较好效果,但其对一些敏感性果蔬会造成不良作用,如ETH使胡萝卜贮藏过程中出现苦味,导致食用品质下降;ETH促进采后果蔬成熟衰老的作用非常明显,使用不当很容易对成熟衰老进程失控,造成不必要的生产损失,目前我们能够对此加以控制的措施只有浓度大小和环境如温度的控制。因为ABA与ETH在衰老进程中的作用不同,ABA启动成熟衰老,而ETH促进成熟衰老[33],这就为我们调控果蔬采后成熟衰老提供了新的途径,通过ABA和ETH的协同使用,或许能有效避免采后调控果蔬成熟的失控局面。此外,ABA还具有一些ETH不具备的生理功能,如防止萎蔫[28]、修复机械损伤[37]等,与ETH一起协同使用也许会获得更好的效果。相信随着ABA和ETH应用研究的不断深入,ABA在果蔬采后能得到更广泛的应用并发挥更好的作用。

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一套《食品工业科技》在手，纵观食品工业发展全貌

Physiologicalmechanismandapplicationof exogenousabscisicacidinpostharvestfruitsandvegetables

QIYu-xia1,ZHANGCheng-hui1,CHENGKang-rong2,FENGXu-qiao1,*,CHENXu-sheng3,*

(1.Food Science and Engineering College of Bohai University,Jinzhou 121013,China;2.Zhejiang Taizhou Yiguan Food Co.,Ltd.,Taizhou 318020,Chian;3.Yibin Academy of Agricultural Science,Yibin 646400,China)

ABA,one of the five major plant endogenous hormones,is a major regulator of fruit and vegetable growth,development and maturation,which has many physiological functions,such as inhibiting growth,promoting dormancy,delaying germination,resulting in organ abscission etc. At present,application of ABA in postharvest of fruits and vegetables focus mainly on improving eating quality,keeping appearance quality and prolonging storage period. The main mechanisms employed for these functions have been found to be reflected in the aspects of promoting related gene expression,controlling enzyme activity and changing membrane permeability etc. In this mini-paper,the postharvest application status quo and mechanisms of ABA was reviewed,the existing problems was analyzed,and its research and application prospects in fruits and vegetables was envisioned.

abscisic acid;fruits and vegetables;postharvest storage;dormancy;senescence

2017-04-18

祁玉霞(1992-)，女，硕士研究生，研究方向：农产品贮藏与加工工程，E-mail：qyx0724@163.com。

*通讯作者:冯叙桥(1961-)，男，博士，教授，研究方向：农产品贮藏与加工工程，E-mail：feng_xq@hotmail.com。

陈叙生(1961-)，男，本科，副研究员，研究方向：农产品贮藏与加工工程，E-mail：1220815045@qq.com。

国家自然科学基金项目(30972064)；辽宁省科技厅农业攻关及成果产业化项目(2011205001)。

TS255.3

A

1002-0306(2017)23-0295-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.23.054