种植模式对旱地玉米光合特性和产量的影响

任金虎，谢军红，李玲玲，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，张明君，高海强

（甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070）

种植模式对旱地玉米光合特性和产量的影响

任金虎，谢军红，李玲玲，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，张明君，高海强

（甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070）

为进一步优化陇中半干旱区玉米高产栽培技术，提高有限水土资源利用效率，2014—2015年采用田间试验，研究了玉米马铃薯间作和单作下全膜沟垄作、全膜平作和露地平作对玉米抽雄期光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及子粒产量的影响。结果表明：（1）不同种植模式下玉米抽雄期叶片 Pn和Tr的日变化均呈先升后降的单峰曲线，峰值出现在中午12∶00左右，全膜沟垄作高于平作和露地，间作高于单作；全膜沟垄作玉米间作马铃薯下的玉米 Pn、Tr和Gs均最高。（2）全膜沟垄作、全膜平作和露地平作的玉米间作马铃薯，土地当量比（LER）均大于1，以全膜沟垄作玉米间作马铃薯优势最为突出，其间作下玉米子粒产量为5 451.35 kg·hm－2，较露地间作提高了66.00%，特别是在降水量偏少的年份，增产效果更明显。因此，在陇中雨养农业区进一步提高玉米产量和水土资源利用效率，引入间作是可行的，全膜沟垄作玉米间作马铃薯是较佳的种植模式。

玉米‖马铃薯；光合特性；作物产量；土地当量比（LER）

甘肃省地处黄土高原中部，是典型的旱作农业区，全省现有旱地面积239.06万hm2，占耕地面积的70%，旱作农业对全省农业经济发展具有重要贡献。但长期以来，水资源短缺、耕地面积有限、水资源利用率低下是制约该区农业发展的主要因素［1－5］。全膜沟垄作栽培技术是一项有效的旱作农业技术，能有效地提高降水利用率和利用效率［6－8］，解决玉米等作物因春旱无法播种和出苗的问题，最终达到增产目的［9－10］，已成为旱地农作物高产栽培的突破性技术。但是在甘肃中部地区，一直以来以单作一熟制为主，对土地和水热等自然资源利用率低，不能使经济效益最大化，造成资源浪费。

间套作在农业生产中历史久远，为解决世界人口的温饱问题做出了重要贡献。合理的间套作不仅能高效地利用水、热等自然资源［11］，而且还能提高单位耕地面积的产量、土壤肥力，减弱水土流失，增强农业系统的抗风险能力，是一种增强农田生态系统多样性的重要措施［12－15］。在间套作种植体系中，玉米处于非常重要的地位。在玉米与低矮作物间套作体系中，全田群体结构高矮相错，形成的伞状群体结构使玉米受光条件得到改善，会对功能叶片的叶绿素含量、蒸腾速率、气孔导度和光合速率等光合特性产生影响［16－18］。Simmons等［19］研究表明，玉米关键生育期的光合作用对产量形成有决定作用。然而，在陇中半干旱雨养农业区，对间作体系却鲜有探索和报道，为此，本研究选择目前在该区域大面积应用的玉米全膜沟垄作技术，组配主导作物马铃薯进行间作，研究间作和不同覆膜方式对玉米关键生育期光合特性和产量的影响，探讨在陇中雨养农业区应用间作模式提高玉米产量和土地资源利用效率的可行性，旨在为该区玉米高产栽培技术提供理论依据和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

2014—2015年在陇中黄土高原半干旱丘陵沟壑区的定西市李家堡镇设置试验。试区属中温带偏旱区，日照时数 2 476.6 h，≥10℃积温可达2 239.1℃，无霜期140 d。多年平均降水390.9 mm，年蒸发量1 531mm，干燥度2.53，为典型的一年一熟雨养农业区，农田土壤为黄绵土，土层深厚，质地较均匀，贮水性能良好；0～200 cm土壤容重平均为1.17 g·cm－3，凋萎含水率 7.3%，饱和含水率 21.9%，pH 8.36，土壤有机质 12.01 g·kg－1，全氮 0.76 g·kg－1，全磷1.77 g·kg－1。

图1 2014年和2015年试区月降水分布Fig.1 Monthly precipitation distribution of2014 and 2015 in the test area

1.2 试验设计

试验设玉米间作马铃薯、玉米单作、马铃薯单作三种种植模式，间作和单作玉米均有全膜沟垄作、全膜平作、露地平作三种覆膜方式，所有马铃薯均采用露地平作，共7个处理：全膜沟垄作玉米间作马铃薯（M1P）、全膜平作玉米间作马铃薯（M2P）、露地平作玉米间作马铃薯（M3P）、全膜沟垄作玉米单作（M1）、全膜平作玉米单作（M2）、露地平作玉米单作（M3）、露地平作马铃薯单作（P），3次重复，共21个小区，随机区组排列。马铃薯密度为52 500株·hm－2，行距为40 cm，带宽为1.1m，每带种3行；单作玉米密度为 52 500株·hm－2，采用宽（70 cm）窄（40 cm）行种植，行宽为 40∶70，间作玉米密度为26 250株·hm－2，带宽为1.1 m，每带种2行，行距为40 cm，株距24 cm，小区面积 44m2（4.4m×10m）。玉米基施 N 200 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2，马铃薯基施 N 150 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2。供试马铃薯品种“费乌瑞”，2014年于4月10日播种，10月1日收获；2015年于4月16日播种，10月7日收获；玉米为“富农821”，2014年于4月 20日播种，10月 13日收获，2015年于4月23日播种，10月7日收获，同种作物在单作和间作模式中的播种、收获时间相同。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶片光合参数 在玉米抽雄期，选择晴朗天气，用GFS－3000便携式光合作用－荧光测量系统测定玉米单叶叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间 CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs），测定部位为穗位叶。各测定项目重复3次，从早晨9∶00开始每隔2 h测定1次，共测定5次。

1.3.2 间套作优势确定 土地当量比（land equivalent ratio，LER）参照 Al－Dalain的方法［14］，计算公式为：

式中，LERs（potato）、LERs（maize）分别为马铃薯和玉米的相对土地当量比，YP为套作作物产量，YM为单作作物产量。LER＞1，表明套作具有优势，LER＜1，表明套作具有劣势［14，20］。

1.3.3 产量构成因素测定 在玉米成熟后，每小区随机取10株植株，考种记录果穗数、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、单株粒重，产量按小区剔除边行后单收计产。

1.4 试验数据处理

数据采用Excel2003处理，运用SPSS19.0软件进行方差分析和显著性检验。其中，显著性检验方法为 Duncan法（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式对玉米间作马铃薯体系玉米光合特性的影响

2.1.1 光合速率（Pn） 不同处理下玉米抽雄期光合速率的日变化呈先升后降的趋势（图2）。从上午9∶00开始升高，在12∶00左右达到峰值。此时，间作较单作分别提高了 9.51%、8.08%和 2.61%，全膜沟垄作较全膜平作、露地平作分别提高了9.51%和4.18%。随后温度升高，光合有效辐射增大，玉米叶片失水速度加快，为了防止水分亏缺，植株内部进行自我调节，出现了光合午休现象。在16∶00左右光合午休现象结束，光合速率有所回升，18∶00左右由于温度、胞间CO2浓度、气孔导度降低，光合速率下降。不同处理光合速率的日表现为：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3P＞M3，M1P较其它处理，分别提高了14.48%、17.89%、19.48%、49.12%、67.36%。主要原因是露地栽培下的土壤水分亏缺严重，玉米植株长势弱，气孔开度减小，从而影响了光合作用，使得光合速率较低。方差分析显示，M1P与M3和M3P处理差异达到了显著水平（P＜0.05），与其它处理差异不明显。

2.1.2 蒸腾速率（Tr） 不同处理下玉米抽雄期蒸腾速率的日变化呈双峰曲线（图3）。在12∶00和16∶00左右形成峰值，14∶00左右形成低谷。12∶00左右叶片蒸腾速率达到了一天的最大值。此时，间作较单作分别提高了7.00%、2.30%和13.91%，全膜沟垄作较全膜平作、露地平作分别提高了9.92%和76.1%。不同处理蒸腾速率的日表现为：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3＞M3P，M1P较其它处理，分别提高了 10.45%、14.93%、16.61%、50.22%、52.47%。经方差分析，处理间日蒸腾速率M1P与M3和M3P差异达到了显著水平（P＜0.05），与其它处理差异不明显。

图2 不同处理下玉米叶片光合速率的日变化Fig.2 Diurnal changes of photosynthetic rate ofmaize under different treatments

图3 不同处理下玉米叶片蒸腾速率的日变化Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate ofmaize under different treatments

2.1.3 胞间 CO2浓度（Ci） 胞间 CO2浓度（Ci）可以作为光合速率变化的主要判断依据。一般认为气孔关闭，光合原料CO2供应不畅，胞间CO2浓度降低，光合速率下降；而胞间CO2浓度升高，光合速率反而降低，主要原因是光抑制使叶绿体光合效率下降。当光合速率减弱时，对CO2的利用能力也会降低，从而导致细胞间隙CO2浓度的提高。图4表示不同处理下细胞间CO2浓度的日变化趋势，可以看出各处理下细胞间CO2浓度从上午9∶00左右开始迅速下降，12∶00至19∶00之间处于较低水平，且有下降趋势，主要原因是叶片的光合速率（图2）从9∶00开始一直升高，并且长时间处于高光合状态，叶片光合速率高，同化CO2能力强，加之气孔导度变化，CO2补充不及时而明显降低。不同处理胞间CO2浓度的日变化表现为：M2＞M1P＞M2P＞M1＞M3P＞M3，M2较其它处理，分别提高了 1.98%、5.07%、9.83%、13.08%、13.30%。经方差分析，M2与M3和 M3P处理差异达到了显著水平（P＜0.05），与其它处理差异不明显。

图4 不同处理下玉米叶片胞间CO2浓度的日变化Fig.4 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration ofmaize under different treatments

2.1.4 气孔导度（Gs） 气孔导度反映了叶片蒸腾失水的情况和气孔对干旱的敏感性，在自然条件下，气孔导度直接影响蒸腾速率。不同种植模式下玉米叶片气孔导度的日变化呈先升后降的趋势（图5），这与光合速率、蒸腾速率的日变化相一致。不同处理的气孔导度日变化表现为M1P＞M2P＞M1＞M2＞M3P＞M3。M1P较其它处理，分别提高了5.65%、6.14%、10.16%、20.28%、28.74%。露地玉米单作处理下叶片气孔导度最低，对干旱变得最为敏感，并且在各时刻低于其它处理，可能是由于水分亏缺的影响。经方差分析，各处理间差异不显著（P＞0.05）。

图5 不同处理下玉米叶片气孔导度的日变化Fig.5 Diurnal changes of stomatal conductance ofmaize under different treatments

2.1.5 玉米功能叶片光合特性的相关性分析 由表1可知，光合速率与蒸腾速率（r＝0.788*）、胞间CO2浓度（r＝0.821*）达到显著水平，与气孔导度达到极显著水平（r＝0.931**）；蒸腾速率与气孔导度达到极显著水平（r＝0.964**），与胞间 CO2浓度未达到显著水平；胞间CO2浓度与气孔导度达到显著水平（r＝0.782*）。由此可见，光合速率受到蒸腾速率和胞间CO2的影响，叶片气孔导度对蒸腾速率和光合速率的影响明显，对胞间CO2浓度也有一定影响。

表1 玉米光合特性的相关分析Table 1 Correlation analysis among photosynthetic characteristics ofmaize

2.2 不同种植模式对玉米产量的影响

2.2.1 不同种植模式对玉米产量构成的影响 从表2可以看出，间作可以提高玉米单株子粒产量，较单作分别提高了 6.34%、5.82%和 2.96%；全膜沟垄作较全膜平作、露地平作分别提高了12.92%和63.42%。M1P处理下玉米的双穗率最高，达到了70.10%，单株子粒产量也最高，且与露地平作达到了显著水平（P＜0.05），表现为：M1P＞M1＞M2P＞M2＞M3P＞M3，较其它处理分别提高了 6.34%、12.92%、19.78%、66.03%、63.42%。但由于品种自身因素和生长环境等的影响，穗长、穗粗、行粒数、穗行数、百粒重与产量表现略不一致。

2.2.2 间作对玉米产量及土地当量比的影响 由表3可以看出，2014和2015年玉米间作马铃薯种植，土地当量比均大于1，说明在陇中半干旱区玉米间作马铃薯相对于玉米单作有间作优势。在本试验中，玉米、马铃薯各占间作土地的比例为50%，因此当间作作物产量超过单作一半时，说明间作具有增产效益［21］。三种间作模式下玉米产量均超过单作的一半，都具有增产效益。在三种间作模式中，相对于M3P，2014年M1P模式下玉米增产67.78%，M2P模式下增产38.57%；2015年M1P模式下玉米增产64.22%，M2P模式下增产54.59%。两年的产量数据表明，MIP增产效果最好。显著性比较发现，无论是间作或单作，全膜沟垄作与露地平作均达到了显著水平（P＜0.05）。

表2 不同种植模式对玉米产量构成因素的影响Table 2 Effects of different cropping patterns on the yield components ofmaize

表3 不同种植模式对玉米间作马铃薯体系作物产量及土地当量比的影响Table 3 Effects of different cropping patterns on yield ofmaize-potato intercropping system and LER

3 讨 论

在我国西北部的黄土高原地区，干旱缺水一直是制约农业发展的主要因子，土壤水分不足引起作物气孔导度降低，CO2吸收受阻，降低了叶片光合速率，减弱了蒸腾作用，使叶片水分损失减少，从而影响叶片水平水分利用效率［16，18］。本研究探讨了不同种植模式下玉米叶片光合特性及产量的变化。全膜沟垄作玉米马铃薯间作与其它模式相比，明显改善了旱地玉米的光合特性，可能是由于覆膜为旱地玉米提供适宜的生长小环境［9，15，22－23］，沟垄作改善了土壤的供水和玉米植株的吸水，叶片气孔导度增大，有利于气体的交换［7，24］。同时，间作改变了群体通风和透光率，形成的伞状群体结构使玉米受光条件得到改善，因而影响了旱地玉米光合速率、蒸腾速率和气孔导度。

本研究中三种间作模式下LER均大于1，其中全膜沟垄作玉米间作马铃薯模式下玉米子粒产量最高，较露地平作玉米间作马铃薯平均高出66.00%，增产效果最好，这与他人的研究结果基本一致［8－9］。这可能主要是由于M1P模式提高了冠层透光率和通风状况，降低了叶温，提高光合速率，最终更加有效地利用了农田的光和水资源，达到高产高效的目的。相关分析表明，光合速率与蒸腾速率、胞间CO2显著相关，与气孔导度极显著相关；蒸腾速率与气孔导度极显著相关，与胞间CO2浓度不相关；胞间CO2浓度与气孔导度显著相关，这一结果与方彦杰［9］关于旱地全膜沟垄作播玉米光合生理的研究结果略有不一。对于旱地玉米抽雄期光合特性的研究发现，M1P种植模式提高了玉米叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度，这与高玉红等［16］关于旱地玉米的研究结果一致。

4 结 论

不同种植模式下玉米关键生育期叶片合速率和蒸腾速率的日变化均呈先升后降的单峰曲线，峰值出现在中午12∶00左右，全膜沟垄作高于平作和露地，间作高于单作，其中，全膜沟垄作玉米间作马铃薯模式下玉米叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度均最高。与露地平作玉米间作马铃薯相比，全膜沟垄作玉米间作马铃薯模式下玉米子粒产量平均提高了66.00%，在三种间作模式中，增产效果最好，特别是在降水量偏少的年份，覆膜减少了土壤水分蒸散，沟垄作改善了土壤供水能力，而间作增加了作物的水分利用效率，增产效果更明显。但是，不同覆膜方式下玉米间作马铃薯势必会引起水分差异，而这种差异对玉米和马铃薯产量的形成将会产生多大影响，本研究并未涉及，尤其是水分特征，这是旱作农业生产实践中的关键，在后续研究中，还应从水分运移、耗水特征等方面开展研究。

因此，在该区采用全膜沟垄作玉米间作马铃薯更有利于提高光能利用率，实现土地资源的高效利用，是我国陇中地区提高玉米产量较佳的种植模式。

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Effects of planting patterns on photosynthetic pharacteristics and grain yield ofmaize in dryland

REN Jin-hu，XIE Jun-hong，LILing-ling，Lamptey Shirley，Stephen Yeboah，ZHANGMing-jun，GAO Hai-qiang
（Gɑnsu Provinciɑl Key Lɑborɑtory of Arid Lɑnd Crop Science，Agronomy College of Gɑnsu Agriculture University，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

In order to further optimize the high-yielding cultivation techniques ofmaize in semi-arid region of Central Gansu Province and improve the efficiency of limited water and soil resources，the field experimentwas conducted for studying the effects of photosynthetic rate（Pn），transpiration rate（Tr），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2concentration（Ci）and grain yield ofmaize inmaize-potato intercropping and monoculture under double ridges and furrow with plastic-film mulching，flat planting with plastic-film mulching and flat planting withoutmulching from 2014 to 2015.The results showed that：（1）The diurnal variation of Pn and Tr in themaize tasseling stage under different planting patterns showed a single peak and then descended，and the peak appeared at about 12∶00 pm.The Pn and Tr of double ridges and furrow with plastic-film mulching was higher than that of the flat planting with plastic-film mulching and flat planting withoutmulching，also the Pn and Tr of intercroppingwas higher than that ofmonoculture.And Pn，Tr and Gs ofmaizewere the highestunder double ridges and furrow with plastic-film mulching in themaize-potato intercropped.（2）The LER ofmaize-potato intercropped wasmore than 1，and the grain yield ofmaize was 5 451.35 kg·hm－2under double ridges and furrow with plastic-film mulching in themaize-potato intercropped，compared with intercropping under flat plantingwithoutmulching increased by 66.00%，especially in the years of low rainfall，the yield effect ismore obvious.Therefore，themaize-potato intercroped planting patterns are feasible to further improve the yield of maize and the efficiency ofwater and soil in the rain-fed agricultural region of Central Gansu Province，and themaizepotato intercropped under double ridges and furrow with plastic-film mulching is a better planting pattern.

maize-potato intercroped；photosynthetic characteristics；crop yield；LER

S344.2；S513

A

1000-7601（2017）05-0008-06

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.02

2016-06-17

2016-10-24

国家重点基础研究发展计划（973计划）项目（2012CB722902）；国家科技支撑计划项目（2015BAD22B04－03）

任金虎（1991—），男，甘肃灵台人，硕士研究生，研究方向为旱地与绿洲农作制。E-mail：renjinhu0310＠qq.com。

李玲玲（1977—），女，博士，教授，主要从事旱地与绿洲农作制。E-mail：lill＠gsau.edu.cn。