大黄鱼选育家系F1代生长性状研究

章 霞，油九菊，柳敏海，傅荣兵，李伟业，殷小龙，徐志进，张 川

( 浙江省舟山市水产研究所，浙江 舟山 316000 )

大黄鱼选育家系F1代生长性状研究

章 霞，油九菊，柳敏海，傅荣兵，李伟业，殷小龙，徐志进，张 川

( 浙江省舟山市水产研究所，浙江 舟山 316000 )

通过选取舟山蓝科海洋生物研究所(岱山)大黄鱼和舟山市水产研究所大黄鱼亲本，构建12个家系：岱山♀×舟山所♂(A1、A2、A3)，舟山所♀×岱山♂(B1、B2、B3)，岱山♀×岱山♂(C1、C2、C3)，舟山所♀×舟山所♂(D1、D2、D3)，并对其3月龄、6月龄、9月龄、12月龄的体长(L)、体质量(m)进行测量分析。试验结果证明家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3的体长体质量在各个月龄均大于家系D1、D2、D3，且差异显著(P<0.05)，并拟合其中两个生长特性差异较大的家系生长曲线如：A1，m=0.0212L2.9248(r2=0.9987)，D3，m=0.0362L2.6816(r2=0.9971)，拟合度较好，表明该生长阶段网箱养殖的大黄鱼为等速生长，但不同家系间体长与体质量的关系差异显著。综合结果表明，通过岱山大黄鱼和舟山所大黄鱼产生F1代大黄鱼的生长性能优于同代舟山所大黄鱼子代，可应用于下一步的育种工作。

大黄鱼；体长；体质量

大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)，属石首鱼科、黄鱼属，曾是我国海洋四大主捕对象之首，为中下层暖温性海水鱼类[1]。到了20世纪80年代，大黄鱼因过度捕捞而资源匮乏[2]，由此大黄鱼养殖业的快速发展应运而生。但由于世代的近交繁殖导致大黄鱼生长速度慢，抗病力差，体色发暗等种质问题濒发[3-6]，因此大黄鱼良种选育以及种质改良工作的开展具有重要实际意义。

在水产育种中，家系育种在新品种培育、品种优化等生产实践中有着重大的实践意义。目前国内研究者已对部分水产经济动物进行较大规模的家系构建及生长性能研究，并取得较好的选育效果，如半滑舌鳎(Cynoglossussemiliaevis)[7]、石斑鱼(Epinephelus)[8]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、虹鳟(Oncorhynchusmykiss)[10]等均已有诸多报道，大黄鱼[11-12]也有部分报道。

本研究拟构建较大数量大黄鱼全同胞及半同胞家系，利用舟山蓝科海洋生物研究所(岱山)大黄鱼和舟山市水产研究所大黄鱼构建12个家系，分别对这12组家系进行3月龄、6月龄、9月龄、12月龄的生长性能测定并比较分析，旨在获得大黄鱼家系不同生长发育阶段生长性状表现情况，为进一步的育种工作提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 亲鱼来源

2013年12月，取舟山市水产研究所养殖的成熟个体(个体大、性成熟、活力强)300尾作为亲本备用，其中雌鱼220尾，体长约26.4～32.6 cm，体质量354～545 g，雄鱼80尾，体长约25.5～32.4 cm，体质量252～504 g。另从岱山的舟山蓝科海洋生物研究所购进大黄鱼亲鱼300尾，其中雌鱼120尾，体长约32.1～35.5 cm，体质量501～650 g，雄鱼180尾，体长约28.5～32.4 cm，体质量350～513 g，作为亲本备用。

1.2 子代繁育

亲鱼经暂养、营养强化后，于2014年3月采用人工授精方法构建家系，共构建12个家系，岱山♀×舟山所♂(A1，A2，A3)，舟山所♀×岱山♂(B1，B2，B3)，岱山♀×岱山♂(C1，C2，C3)作为试验组，舟山所♀×舟山所♂(D1，D2，D3)作为对照组。

将12个家系相同质量的受精卵分别放在3 m3的玻璃钢桶内进行鱼苗孵化和前期养殖，培育温度(22±0.5) ℃。40 d时，倒桶，随机留3000尾大黄鱼进行养殖，到3月龄时进行倒桶，并每个家系挑选出生长较快的鱼苗900尾各自放置于3 m3的玻璃钢桶中进行养殖，各个玻璃钢桶联通。6月龄时挑选出生长较快的鱼苗450尾，9月龄时挑选出生长较快的鱼苗350尾继续放置在玻璃钢桶中进行养殖，每日7:00与16:00投喂相同质量的天邦大黄鱼配合饲料，饲料投喂量一般控制缸内鱼体总质量的2%～3%，兼以其不再摄食为标准。若出现病害状况，减少投喂或者停食，待病情好转，继续投喂。6—11月份进行流水养殖，11月到次年3月进行换水养殖，每日刷桶2次，换水量为200%，每半个月倒桶1次。

1.3 大黄鱼生物学测定

每3个月每个群体随机抽取30个样本，用直尺(精确至0.1 cm)测量大黄鱼的体长，用电子天平(精确至0.1 g)测量体质量，求取平均值，结果以平均值±标准差表示。

1.4 数量参数分析

拟合各群体体长(L)与体质量(m)幂函数曲线关系，其关系式为：m=aLb[13]

式中a为生长的条件因子，b为幂指数函数。

其他参数计算公式如下：

增积量=(m2-m1)(L2-L1)/(t2-t1)2

肥满度/%=m/L3×100%

绝对质量增加率/g·d-1=(m2-m1)/(t2-t1)

绝对增长率/cm·d-1=(L2-L1)/(t2-t1)

变异系数=SD/MN[11]

式中，m为体质量(g)，L为体长(cm)，m1、m2和L1、L2分别为时间t1、t2时的体质量(g)和体长(cm)；SD为标准差，MN为平均值。

数据统计分析用独立样本T检验不同样本间体长、体质量相关系数差异，采用统计软件Excel 2007 和SPSS 17.0进行单因素方差分析并采用Duncan氏法进行显著性差异检验。

2 结果与分析

2.1 体长参数对比

12个大黄鱼家系各时期平均体长和变异系数见表1～2，家系D1、D2、D3的体长在各个月龄均小于家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，差异显著(P<0.05)。3月龄时，家系A2的平均体长约为D1的1.45倍，家系A1、A2、A3、C1、C2、C3显著大于家系B1、B2、B3(P<0.05)；6月龄时，家系 C2体长生长显著优于家系A3、B1、D1、D2、D3；9月龄时，家系A1、A2、A3体长生长优于其他家系，显著优于家系C1、C2、C3和家系D1、D2、D3；12月龄时家系A1、A2、A3和家系B1、B2、B3体长大于家系C1、C2、C3和家系D1、D2、D3，且差异显著。

表1 12个家系不同时期的平均体长 cm

注：同列上标小写字母不同代表显著差异(P<0.05)，下同.

表2 12个家系不同时期平均体长的变异系数

2.2 体质量参数对比

12个大黄鱼家系各时期平均体质量见表3，变异系数见表4，家系D1、D2、D3的平均体质量在各个月龄均小于家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，差异显著(P<0.05)，家系A2的平均体质量约为D1的2.79倍。在3月龄时，家系A1、A2、A3、C1、C2、C3显著大于家系B1、B2、B3，差异显著(P<0.05)。这可能由鱼苗的孵化率、仔鱼期的卵黄囊体积及吸收率、仔鱼期的成活率、食饵相遇密度等相关因素的差异造成[14-15]。6月龄时，家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3显著优于家系D1、D2、D3(P<0.05)，9月龄、12月龄时，家系A1、A2、A3、B1、B2、B3体质量优于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差异显著(P<0.05)。12个家系的体长、体质量变异系数分别为0.023～0.127，0.089～0.391，体质量变异量比体长大。

表3 12个家系不同时期的平均体质量 g

表4 12个家系不同时期平均体质量的变异系数

2.3 肥满度及增积量

12个大黄鱼家系各时期肥满度见表5，各个时期各个大黄鱼家系的肥满度差异较大，且按照养殖时间延长而有所下降，家系A3、B2、B3、D2、D3肥满度在3月龄优于其他家系，差异显著(P<0.05)，6月龄时，肥满度家系A3>家系A1、A2、D1、D3>D2>家系B1、B2、B3，家系C1>家系C2、C3，且差异显著(P<0.05)。9月龄时，各家系肥满度均优于C2，且差异显著(P<0.05)，12月龄时，各家系之间肥满度差异不显著。

12个大黄鱼家系各时期增积量见图1，在3～6月龄时，家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，显著大于家系D1、D2、D3(P<0.05)，其中家系B2、B3显著大于其他家系。在6～9月龄时，家系A2显著高于其他家系，家系A1、A3显著高于家系B1、B2、B3(P<0.05)，家系B1、B2、B3显著高于家系C1、C2、C3(P<0.05)，家系D1、D2、D3、C2显著高于家系C1、C3(P<0.05)。在9～12月龄时，日增积量家系B1>家系A2、B2、B3>家系A1、D1、D3>家系A3、C1、C2、C3、D2，差异显著(P<0.05)。在3～12月龄养殖期间，日增积量家系B1、B2、B3>家系A1、A2、A3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，差异不显著。

表5 12个家系不同时期的肥满度

2.4 绝对质量增加率及绝对增长率

12个大黄鱼家系各时间段的绝对质量增加率见图2，随养殖时间增加而减少，养殖前期3～6月龄，家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3日质量增加率约达0.4 g/d，约是家系D1、D2、D3的2倍，家系A1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3绝对质量增加率显著大于家系D1、D2、D3(P<0.05)；6～9月龄养殖期间，绝对质量增加率家系A1、A3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差异显著(P<0.05)；在9～12月龄时期，绝对质量增加率家系由大到小依次为家系A2、A1、B1、D2、C2、C3、D3、C1、B2、B3、A3、D1，差异不显著。在3～12月龄养殖期间，绝对质量增加率家系A1、A2、A3、B1、B2、B3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，其中家系A1、A2、A3、B1、B2、B3绝对质量增加率显著大于家系D1(P<0.05)。

各个大黄鱼家系在不同时期的绝对增长率见图3。随养殖时间增加而减少，养殖前期3～6月龄绝对增长率家系B1、B2、B3>家系C1、C2、C3>家系A1、A2、A3>家系D1、D2、D3，为0.066～0.088 cm/d；6～9月龄养殖期间，绝对增长率家系A1>家系A2>家系A1、B1、D1、D2、D3>家系B2、B3家系C1、C2、C3，差异显著(P<0.05)；9～12月龄养殖期间，绝对增长率家系A1、D3>家系A2、A3、B1、B2、B3、C2、D2>家系C1、C3、D1，差异显著(P<0.05)；3～12月龄，各家系之间绝对增长率家系B1、B2、B3>家系A1、A2、A3、D2、D3>家系C1、C2、C3、D1，差异不显著。

2.5 生长型比较

以Keys氏公式m=aLb拟合3～12月龄2个生长性能差异较大的大黄鱼选育家系体质量(m，g)与体长(L，cm)的关系，回归方程分别：

A1：m=0.0212L2.9248(r2= 0.9987)

D3：m=0.0362L2.6816(r2=0.9971)

这两个家系均表现为b≈3，即该生长阶段网箱养殖的大黄鱼为等速生长，但不同家系间体长和体质量的关系有差异(图4)。

图1 12个家系各个时期的增积量

图2 12个家系各个时期的绝对质量增加率

图3 12个群体各个时期的绝对增长率

图4 2个家系的体长与体质量的关系

3 讨 论

3.1 大黄鱼选育家系F1代生长性状结果

本研究表明，12个家系在各个时期的体质量变异系数超过体长，因此在大黄鱼生长性能的筛选上，选择体质量作为直接指标，体长作为间接指标，这与许益铵[16]的研究一致。经拟合两个生长性能差异最大的家系的生长曲线关系，符合硬骨鱼类体长体质量之间的幂函数关系：m=aLb，b一般为2.5～4.0[17-18]，且各回归方程中b值均接近于3，r2值较高，拟合度较好，这表明这两个家系在养殖过程中可排除环境条件和营养状况的影响而导致的生长差异，呈匀速生长状态，符合李明云等[19-23]的研究。本试验中日增积量、绝对增长率和绝对质量增加率等数据显示家系A1、A2、A3、B1、B2、B3的生长性状优于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，肥满度处于中等，此试验结果符合李明云等[19,24-25]的研究结果，造成此现象的原因可能是因为岱山大黄鱼亲本为2010年捕捞野生大黄鱼所产生F1代，遗传多样性丰富，而舟山所大黄鱼亲本是舟山所在2000年捕捞的野生大黄鱼经多代近亲交配所得的子代，可能存在种质退化的因素，从而造成岱山大黄鱼和舟山所大黄鱼所产的子代在生长性能上优于舟山所大黄鱼所产的子代，但具体的遗传机制和相关因素仍需要通过不同的方法比如分子标记、蛋白鉴定、酶联免疫等手段来进行探索和验证。

3.2 基于大黄鱼快速生长性状进行家系选育的可行性

家系选育在水产动物优良性状选育上应用广泛，韦信键等[26]利用不平衡槽设计构建大黄鱼生长快速家系选育，获得快速生长家系3个，生长较快家系11个；陈松林等[27]通过查明半滑舌鳎不同家系雌、雄鱼遗传和生理性别比例及其与生长速率的关系，筛选出生理雌鱼比例高且生长快的家系；刘旭东等[28]通过褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)家系选育出第二代群体的平均体质量和平均全长比未经选育的对照组提高2.91 g、1.33 cm，差异显著，且具有高遗传力；唐章生等[29]对吉富罗非鱼(GIFTOreochromisniloticus)家系进行生长快速选育，获得生长速度比群体的均值高18.00%以上的家系等；本研究结果表明家系A1、A2、A3、B1、B2、B3的生长速度均快于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差异较大，可继续应用于后期的良种选育。由此可见，基于大黄鱼快速生长性状进行家系选育可行，并且鉴于家系选育的遗传背景较为统一，后期可再采用基于电子标记或分子标记的手段辅助家系选育，提高对大黄鱼生长性状遗传选择的准确性，并在育种进程中将具有性状优势的等位基因或基因型进行富集，应用于QTL定位、遗传连锁图谱构建和全基因组关联分析[30-32]等进一步提高育种家系的生长性能。

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GrowthCharacteristicsofF1CrossinLargeYellowCroakerPseudosciaenacrocea

ZHANG Xia, YOU Jiujü, LIU Minhai, FU Rongbing, LI Weiye, YIN Xiaolong, XU Zhijin, ZHANG Chuan

( Zhoushan Fisheries Research Institute of Zhejiang Province，Zhoushan 316000，China )

The body length and body weight of 3-12 month old were compared among large yellow croakerPseudosciaenacroceaF1 crossed between Zhoushan Blue Institute of (Daishan) and Zhoushan fisheries research institute self-reproducing large yellow craker including Daishan♀×Zhoushan Research Institute♂ (Family A1, A2, A3); Zhoushan Research Institute♀×Daishan♂ (Family B1, B2, B3); Daishan♀×Daishan♂ (Family C1, C2, C3); Zhoushan Research Institute♀×Zhoushan Research Institute♂ (Family D1, D2, D3), total 12 families. The results showed that the fish in families A1, A2, A3, B1, B2, B3, C1, C2, and C3 had larger body length and body weight than the fish in families D1, D2, and D3 at every period (P<0.05). The fitting relationship between body length (L) and body weight (m) was expressed as the following:Family A1,m=0.0212L2.9248(r2= 0.9974), Family D3,m=0.0362L2.6816(r2=0.9952), indicating that the growth was the same in a net cage culture. However, the relationship between body length and body weight was different among different families. The findings suggest that F1 crossed between Daishan and Zhoushan Research Institute large yellow croaker be applied to the breeding of large yellow croaker in the future.

Pseudosciaenacrocea; body length; body weight

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.007

S965.323

A

1003-1111(2017)06-0735-06

2016-10-27；

2017-01-22.

浙江省公益技术研究农业项目(2015C32111)；浙江省重大科技专项(2016C02055-7-3)；2016浙江省海洋与渔业综合管理与发展专项资金资助项目(舟财农[2016]33号)；浙江省海洋与渔业综合管理和产业发展专项资金资助项目(舟财农[2017]40号);舟山市海洋经济创新发展示范工作专项资金资助项目(国海科字[2016]496号).

章霞(1989-)，女，工程师；研究方向：水生动物增养殖. E-mail：yufan414515@163.com.通讯作者：柳敏海(1979-)，男，高级工程师；研究方向：水产动物增养殖.E-mail：Okso1125@aliyun.com.