日本囊对虾耐高氨氮与生长性状的遗传参数估计

蒋 湘，郑静静，谢 妙，刘永奎，曾凤仙，刘建勇

( 1.湛江国联水产开发股份有限公司，广东 湛江 524022； 2.广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524025 )

日本囊对虾耐高氨氮与生长性状的遗传参数估计

蒋 湘1，郑静静2，谢 妙1，刘永奎1，曾凤仙1，刘建勇2

( 1.湛江国联水产开发股份有限公司，广东 湛江 524022； 2.广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524025 )

研究估计了日本囊对虾基础群体的体长、腹长、体质量与耐高氨氮性状的遗传参数, 为制定综合选择指数、选择方法与育种目标提供技术参考。试验引进日本囊对虾台湾群体亲本，以1尾亲虾构建1个家系，共建立63个全同胞家系，每个家系单独培育，密度调整后开展共同环境养殖测试。各家系养殖150 d后，统计每个家系生长性状, 并分别从家系中随机选取30尾个体, 在氨氮质量浓度为68.5 mg/L下进行耐高氨氮试验, 48 h后统计各个家系的存活率。利用一般线性动物混合模型与广义线性模型分析方法分别估计生长和耐高氨氮性状的方差组分和遗传参数。试验结果表明, 日本囊对虾幼虾体长(估计值0.79±0.13)、腹长(0.74±0.24)与体质量(0.31±0.25)遗传力为中高等遗传力水平性状；耐高氨氮性状为低遗传力水平性状, 估计值为0.13±0.06，48 h后家系耐高氨氮性状平均值为(8.84±12.65)%，耐高氨氮性状的变异水平为143.10%。体长、腹长、体质量与耐高氨氮性状的表型相关与遗传相关系数分别为-0.082～0.08和-0.067～0.17, 检验结果不显著。研究结果表明, 采用复合育种技术对日本囊对虾生长性状与耐高氨氮性状同时进行改良，可以起到加快育种进程的作用。

日本囊对虾; 遗传参数; 耐高氨氮; 约束最大似然法

日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)俗称花虾、车虾、竹节虾，主要分布于印度—西太平洋、非洲东海岸、马来西亚、日本、朝鲜、中国东南沿海等海域，是中国的主要养殖对虾之一[1-2]。近几年，凡纳滨对虾(Litopenaeusvannmei)养殖深受种质退化、病害侵害，因扰养殖产量连续下滑，日本囊对虾以其颜色亮丽、肉质鲜嫩、经济效益高以及离水存活时间长等优点备受青睐[3]，而我国日本囊对虾亲本主要捕自天然水体，未经过系统的种质改良，普遍成活率低、生长较慢、抗逆性较差，制约了日本囊对虾养殖产业的可持续发展。选育出高产、抗逆性强、遗传性状稳定并适合本地养殖的优质日本囊对虾新品系，是调整对虾养殖结构，增加经济效益，维持我国对虾养殖业健康可持续发展亟待解决的关键问题[4-5]。

了解基础群体遗传参数是制定育种目标、开展遗传育种的依据之一。估计遗传参数的方法有多种，目前以大规模建立家系，充分利用全同胞、半同胞、父母本亲缘关系与群体来源等信息，并通过BLUP法进行遗传评定，根据多性状综合选择指数选择留种亲本的方法已成为主流并广泛使用。估计对虾生长性状遗传参数的研究较多,如凡纳滨对虾、九孔鲍(Haliotisdiversicolorsupertexta)、中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)、日本囊对虾的生长性状遗传参数研究[6-10]。估计与抗逆性状相关的遗传参数研究相对较少，蒋湘等[11]建立和估计了半同胞家系九孔鲍耐低盐性状的遗传参数；张嘉晨等[9]根据所建立的凡纳滨对虾家系估计了耐低溶氧性状的遗传参数；徐孝栋[12]估计了凡纳滨对虾在低温下的遗传参数；王晓清等[13]研究了大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)鱼种对低pH值、低溶解氧和低盐度的抗性, 估计了家系遗传力参数; 栾生等[14]基于表型值和育种值对中国明对虾抗逆性状进行了相关分析。Argue等[15-16]研究了凡纳滨对虾对桃拉综合征病毒、白斑综合症病毒的抗逆性；Harrison等[17]估计了尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)幼鱼耐低温的遗传力等。关于日本囊对虾的抗逆性状遗传参数估计的研究未见报道。本研究通过引入日本囊对虾台湾群体亲本，建立日本囊对虾全同胞家系，在共同养殖环境中利用线性动物模型与阈模型评估了日本囊对虾生长与耐高氨氮性状的遗传参数, 为日本囊对虾育种项目的后续选育工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2016年3月15日,试验在广东湛江国联水产开发股份有限公司南三基地进行，体积29 L的圆柱型网框(直径50 cm，高15 cm)100个，5 m×5 m×1.2 m 水泥池4口。试验中，引入台湾海峡海域日本囊对虾220尾，平均体长(21.49±0.93) cm，腹长(15.58±0.87) cm，体质量(99.84±11.91) g。

1.2 方法

亲虾暂养在5 m×5 m×1.2 m的水泥池内，稳定后摘除单侧眼柄，加强营养促进性腺成熟。每日19：00挑选性腺饱满连续、发育至Ⅳ期以上的亲虾，放入产卵桶内产卵, 1个产卵桶放1尾亲虾。所产后代为1个全同胞家系，次日早上将未产卵亲虾放回原水泥池中，已产卵亲虾放入另一暂养池中。约16：30，无节幼体孵出，收集、消毒后转移到科研车间育苗桶内单独培育，10 d内按此过程共建立家系100个，家系编号2001～2100，育苗过程中淘汰37个家系，剩下63个家系，所有家系均经过单独培育、密度调整后开展共同环境养殖测试，家系之间严格避免相互混杂。培育过程中，水质监测、密度调整、投喂次数和种类及日常管理等操作均按照标准化程序进行。当养殖到150日龄时, 每个家系分别随机选取30尾, 测量体长、腹长与体质量等生长性状。

耐高氨氮预试验：采用急剧攻毒试验，试验液为NH4Cl(分析纯)溶于养殖海水制得，设置6个氨氮质量浓度梯度(4、8、16、32、64、128 mg/L)和1个对照组, 每组设1个平行。统计攻毒48 h后存活个体数，依照线性回归法计算半致死质量浓度[18]。以质量浓度为应变量，死亡个体数为自变量建立线性回归方程，将自变量设为试验总数的1/2，计算得到半致死质量浓度为68.5 mg/L。耐高氨氮试验在5 m×5 m×1.2 m的水泥池中进行，加海水40 cm，调配池内水体NH4Cl质量浓度为68.5 mg/L，每个家系随机挑选30尾个体装入圆柱型网框(直径50 cm，高15 cm)内，每个网框做好标记，夹紧网框边缘以防个体逃出，按照编号统一放置在水泥池中，24 h充氧，试验过程中不投饵，每8 h检查一次，统计死亡个体数，测量已死亡个体的生长性状。因日本囊对虾的残食习性，部分蜕壳后的个体被残食肢体不全，所以无法完全获得所有试验个体的生长性状数据。

1.3 数据统计分析

记录个体的表型数据, 并按家系顺序排列，所有个体生长性状与抗逆性状一一对应，父母本亲缘关系不详，但均捕获于台湾海域，模型设定1个遗传组，父母本均纳入遗传组中，按照方差组分和遗传参数估计所使用软件ASReml的要求[19], 对数据进行整理和排列, 系谱关系与数据为同一文件, 表型参数由SPSS 21.0软件包计算获得。

耐高氨氮性状的表示方法：存活性状为二项分布的分类变量(存活、死亡)，以二进制数据表示个体的存活状态，1为存活，0为死亡，按照广义线性模型(目标分布采用二项分布)建模型并统计家系存活率[20]。

1.4 统计分析模型

建立多性状线性动物模型,每一个体生长性状的观察值y均可剖分为:

yijk=u+Hi+bdj+ak+eijk

式中，i、j、k分别表示池号、日龄号、个体编号,yijk为性状观测值，u为总体平均值，Hi为池固定效应，dj为日龄协变量，b为回归系数，ak为个体随机效应，eijk为随机残差效应。

大部分的日本囊对虾个体较小，难以辨别性别，未纳入性别作为固定效应。

体长、腹长与体质量的遗传力(h2)计算公式为:

式中，σa2为加性遗传方差，σe2为随机残差。

抗逆性试验结束后, 统计所有存活个体, 计算各家系存活率, 用阈模型和广义线性混合模型方法(非线性连接函数为Logistic)估计存活性状的方差组分。育种分析模型为公母畜模型：

式中，yijkls为第S个体的存活状态，(1为存活，0为死亡)，Lijkls为潜在变量，如果Lijkls>0，那么yijkls=1，如果yijkls≤0，那么yijks=0，u为总体平均值，Hi为固定效应,dj为日龄协变量，b为回归系数，sk为第k个父本加性遗传效应,dl为第l个母本加性遗传效应。

存活性状遗传力计算公式：

在约束最大似然法迭代过程中，保证达到整体而不是局部的最大化，收敛标准为两次迭代所得估计值的方差小于10-6。利用ASReml多性状线性动物模型估计体长、腹长、体质量的遗传相关与表型相关系数，利用多性状阈模型估计生长性状与抗高氨氮性状的遗传相关与表型相关参数，所建家系均为全同胞家系，无法准确剖分共同环境效应，因此在模型中不考虑共同环境效应。

2 结果与分析

2.1 日本囊对虾的生长与耐高氨氮性

日本囊对虾体长、腹长、体质量与耐高氨氮性状表型的统计见表1。这4个性状的变异系数为17.73%～143.10%，其中体质量与耐高氨氮性的变异系数较高，分别为58.00%和143.10%；体长与腹长的变异系数分别为17.73%与18.97%。以箱线图的形式给出日本囊对虾63个家系的体长、腹长与体质量的最大值、最小值、中位数、第一四分位数、第三四分位数与奇异值(图1)。由图1可见，家系之间生长性状的中位数差异较大。一般线性模型分析表明，家系间生长性状均存在极显著差异(P<0.01)；耐高氨氮性状变化为0～56.67%, 家系间的差异极大。上述分析表明, 日本囊对虾台湾群体生长性状与耐高氨氮性状存在丰富的遗传变异，选育潜力大。

表1 日本囊对虾生长性状的表型参数

图1 日本囊对虾家系主要生长性状的箱线图(a～c)与耐高氨氮存活率条形图(d)盒子由中位数、第一四分位数、第三四分位数组成。最小值、最大值、离群值、奇异值分别用﹣、﹣、△和○表示.

2.2 性状的遗传力估计

在高氨氮下，150日龄时日本囊对虾的生长性状遗传力与方差组分见表2。体长、腹长、体质量与耐高氨氮性状的遗传力分别为0.79±0.14、0.74±0.24、0.31±0.25和0.13±0.06。在高氨氮环境下, 耐高氨氮性状遗传力显著低于生长性状的遗传力，表明抗逆性状相对于生长性状可遗传能力低，受到境因子影响大，选育难度加大，需要通过多世代选育增加遗传积累。

表2 日本囊对虾家系生长与耐高氨氮性状的方差组分与遗传力

2.3 性状间的表型相关与遗传相关系数估计

体长、腹长与体质量与耐高氨氮性状的表型相关与遗传相关系数见表3。体长、腹长与体质量性状间的表型相关系数为0.84～0.93, 极显著正相关(P<0.01)；生长性状间遗传相关系数为0.95～0.98，极显著相关 (P<0.01)。生长性状与耐高氨氮性状之间的表型相关与遗传相关系数分别为-0.041～0.08和-0.067～0.17，不显著相关(P>0.05)。结果表明抗逆性状与生长性状间相关性不显著，对两类性状同时开展遗传改良时，应结合家系选育的复合育种技术，单一性状的选育不能提高群体的抗逆能力。

表3 日本囊对虾各性状间的表型相关(右上角)与遗传相关(左下角)

注：*，显著相关(P<0.05); **，极显著相关(P<0.01).

3 讨 论

3.1 日本囊对虾生长性状遗传力

变异系数反应群体的遗传变异程度，高变异系数说明群体遗传改良潜力高。日本囊对虾的体长、腹长与体质量的变异系数较大，抗高氨氮性状的变异系数达到143.10%，变异系数极高，说明遗传改良潜力极高。研究中保证所有家系在相同的环境中生长，养殖密度有差异，但未成为限制因素，减少随机因子干扰，因而生长差异的原因主要是遗传效应。有研究表明，不同家系虾类间的主要生长性状存在显著的差异。如徐如卫等[21]通过系统分组资料设计方法建立了凡纳滨对虾全同胞家系，发现家系间的体质量、体长与全长等性状差异极显著；钟声平等[9]建立了日本囊对虾G1群体30个全同胞家系，通过SAS软件分析表明，不同家系和个体间的生长速度存在差异；何玉英等[22]通过建立同胞与半同胞家系估计150日龄中国明对虾的遗传参数，表明雄性亲本间和雄内雌间各生长性状的F检验P值均小于0.01，差异极显著。以上研究者均认为，子一代的生长差异主要是由遗传因素决定，并开展遗传参数评估。

育种群体目标性状的遗传力是评估遗传进展和选育可持续性的重要参数。本研究结果显示，日本囊对虾基础群体G0的体长、腹长与体质量性状均属高遗传力性状，遗传力分别为0.79±0.13、0.74±0.24和0.31±0.25，高变异系数与高遗传力均表明该基础群体有较大的选育潜力。有关日本囊对虾的选择育种与遗传参数估计报道较少，Hetzel等[23]以澳大利亚东部沿海的日本囊对虾为亲本进行了群体选育，估计180日龄对虾的体质量现实遗传力为17%～32%；Preston等[24]发现，日本囊对虾选育组的体质量高14%；钟声平等[10]通过建立全同胞家系，采用线性混合模型估计日本囊对虾G1群体的遗传参数，得到体长与体质量的遗传力为0.43±0.11与0.44±0.12。有关其他虾类的生长遗传力也有报道。黄付友[25]采用全同胞组内相关法估计中国明对虾1个选育世代体质量遗传力为0.44～0.53；Kenway等[26]采用线性动物模型估计斑节对虾(Penaeusmonodon)的体质量遗传力为0.45～0.56；张嘉晨等[9]用线性动物模型估计凡纳滨对虾体长和体质量的遗传力分别为0.35±0.11和0.48±0.15，为中高遗传力水平。本试验结果高于上述研究者评估的遗传力参数，均属中高遗传力。笔者认为，其原因除了研究对象、估计方法、考虑因子等有所不同外，首先受基础群体结构影响。基础群体的遗传背景不详，用于构建家系的父母亲本间的亲缘关系与近交水平并不清楚，在数据分析中引入遗传组参数，用于标识遗传背景不清楚的父母亲本[19]，但不能代替真实的系谱，修正强度有限。其次日本囊对虾的人工精荚移植与再交尾技术不成熟，未能有效建立半同胞家系，家系间缺乏有效的遗传联系，不能将共同环境效应从加性遗传效应中剖分出，线性混合模型中未包含共同环境效应，再加上仅有一个世代，所获得遗传参数估计值偏高[27-28]。还有，日本囊对虾互相残食习性导致部分试验数据丢失也是造成遗传参数估计偏高的原因。

3.2 日本囊对虾耐高氨氮性状遗传力

选育出生长快、抗逆性强的优良品种一直是水产育种的目标，近年来关于水产动物抗逆性状的选育也有诸多报道，如高温、低pH、高氨氮等环境下遗传参数的估计[14-16]。他们通常以抗逆存活率或存活时间作为响应变量。存活性状在数量遗传学中属一类表型阈性状，符合二项分布，但在遗传上为由多基因决定的复杂性状。估计其遗传参数有一般动物模型、广义线性混合模型方法与单因素方差分析等方法[8,11,13]，但有研究者认为，一般线性模型对分类变量的遗传分析难以有理想估计效果[29], 而通过广义线性混合模型及非线性连接函数转换的分析方法更加合适[20,30-31]。本试验利用广义线性混合模型分析了日本囊对虾耐高氨氮性状的遗传力，估计值为0.13±0.06，低遗传力水平，这种结果在其他水产动物研究中也曾发现, 如尼罗罗非鱼[17,28,32]的存活性状遗传力估计值分别为0.09±0.19、0.12±0.0346和0.03～0.14；蒋湘等[11]估计九孔鲍耐低盐的遗传参数, 遗传力为0.056±0.022；郑锦卿等[33]研究了凡纳滨对虾的生长性状与抗病性状的遗传参数和育种值估计，得到凡纳滨对虾抗病遗传力为0.251；黄付友[25]通过方差分析法估计，“黄海1号”中国明对虾抗高氨氮遗传力为0.21～0.23；凡纳滨对虾抗逆性状的遗传力为0.03～0.16[15-16]，均为低遗传力水平，与本研究结果基本一致，稍低于已有研究的估计值，这应与研究的种类、生长阶段和估计方法不同有关。可以根据性状遗传力高低来确定性状选育方法，高遗传力性状通过个体或群体表型选择法选种；低遗传力性状则用家系选择或家系内选择较为合适[34]。日本囊对虾耐高氨氮性状采用家系选育方法效果较好。研究表明，估计抗逆性遗传参数通常用公畜模型或公母畜模型更为合适，得到的结果更加准确，因为动物模型通常会引起较大偏差(一般会低估遗传参数)，阈性状(如抗逆性状)一般假设在个体间相互独立(个体由于感染、环境胁迫等原因死亡)，与遗传属性不同，不用系谱关系，方差结构为ID结构[19]。本研究以公母畜阈模型来估计日本囊对虾抗高氨氮的遗传参数，更加准确、无偏差。抗逆性状以家系为选育单位，容易淘汰家系内表现较优的个体，所以结合家系内选择更加准确。低遗传力意味着遗传改良时, 需要更多的世代和家系, 每个家系测定更多的个体。

3.3 日本囊对虾耐高氨氮性状的遗传相关与表型相关

动物许多性状间的内在遗传机制往往存在一定的关联性，这种关联性被称为表型相关[35]，在数量遗传学中，表型相关剖分为遗传相关与环境相关两部分[36]，尤其是遗传相关是辅助选育的重要参数。当两个或多个目标性状存在显著遗传相关时，可以通过某一个性状来完成所有目标性状的选种过程；当目标性状难以度量或测量误差较大时，亦可通过与目标性状遗传相关显著的另一个性状来完成选种过程。本研究结果得到日本囊对虾生长性状之间、生长性状与抗逆性状的遗传相关系数分别为0.95～0.98与-0.067～0.17，生长性状间极显著正相关，但生长性状与抗逆性状间无相关关系。关于抗逆性状的相关系数的研究报道较多。斑节对虾[37]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]、凡纳滨对虾[9]、中国明对虾[39]研究中得到抗逆性状与生长性状相关系数均不显著(P>0.05)。以上研究结果与本研究相类似。可见在制定日本囊对虾育种目标时，如果只考虑体质量，则选择体长、腹长或体质量任意一性状均能达到选育效果，但是选育群体的抗逆性状并不会得到有效改善，甚至会倒退。因此当以抗逆性状与体质量性状为目标性状同时进行遗传改良时，必须采用复合育种技术，以家系为单位，对抗逆性状育种值进行经济加权或百分比赋值计算所有家系的综合选择指数，根据综合选择指数大小留种优秀家系，以加快选育进程。

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EstimationofGeneticParametersforHighAmmoniaNitrogenToleranceandGrowthinKurumaPrawnMarsupenaeusjaponicus

JIANG Xiang1, ZHENG Jingjing2,XIE Miao1, LIU Yongkui1, ZENG Fengxian1,LIU Jianyong2

( 1.Zhanjiang Guolian Aquatic Protucts Co., Ltd, Zhanjiang 524000, China;
2.Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China )

Genetic parameters were estimated for body length, abdomen length, and body weight, and high ammonia nitrogen tolerance of the G0population of kuruma prawnMarsupenaeusjaponicusto provide basic parameters for breeding objectives, comprehensive selection index and selection methods. In the experiment, Taiwan population of kuruma prawn broodtocks was introducednd and 63 families were established from one parent prawn by nurturing separately. The growth traits of each family were calculated separately in 150 d culture, and a high ammonia nitrogen tolerance experiment was carried out in 30 individuals sampled randomly from each family under 68.5 mg/L concentration in 48 h using a two trait linear animal model and threshold model. The heritability was shown to be 0.79±0.13 in body length, 0.74±0.24 in abdomen length, and 0.31±0.25 in body weight, being in medium and high heritability. The heritability of high ammonia nitrogen tolerance was estimated at 0.13±0.06, in low level heritability, and the whole family had average survival rate of (8.84±12.65)%, with the correlation coefficient of -0.082-0.08 for phenotype and -0.067-0.17 for genetics. No significant correlation between main growth traits and survival rate was found and combined breeding techniques are suggested for genetic improvement and resistance traits in kuruma shrimp in the future.

Marsupenaeusjaponicus; genetic parameter; high ammonia nitrogen tolerance; Restricted Maximum Likelihood Method (REML)

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.002

S968.22

A

1003-1111(2017)06-0700-07

2017-01-12；

2017-02-20.

广东省海洋与渔业局良种体系专项(〔2014〕301号)；湛江市科技计划项目(2015A03004).

蒋湘(1985-)，男，工程师，硕士；研究方向：水产动物遗传育种. E-mail:18665753406@163.com.通讯作者：刘建勇(1970-)，男，教授，博士；研究方向：水产动物遗传育种. E-mail:liujy70@126.com.