老爷岭红皮云杉子代变异分析及优良个体的早期选择

武兴波,兰士波,宁小光

(1.庆安国有林场管理局曙光林场，黑龙江 绥化 152400；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

老爷岭红皮云杉子代变异分析及优良个体的早期选择

武兴波1,兰士波2*,宁小光2

(1.庆安国有林场管理局曙光林场，黑龙江 绥化 152400；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

红皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是长白山支脉老爷岭云杉林的重要组成树种之一，生态幅度相对较宽，具经济、材用、生态和景观等多种功效。为了合理利用老爷岭红皮云杉的自然遗传资源，提高良种的科技附加值，以穆棱群体自由授粉子代测定林为评价对象，采用固定标准地定位观测的方法，基于个体生态耦合性及遗传效应的分析，探讨了自由授粉子代树高和胸径的遗传变异，系统分析了生长性状的遗传力和遗传增益，并从中选育出生长、抗逆性和适应能力兼优的个体。结果表明:自然群体内个体间，老爷岭东侧的红皮云杉子代的生长性状存在极显著差异，其中，树高性状的变异较小，胸径性状的变异较大，平均变异系数分别为23.33%和44.90%；红皮云杉的生长性状受遗传基因的控制程度强，遗传增益大，树高和胸径2个性状的遗传力分别为0.949和0.923，遗传增益分别为17.71%和33.16%；综合考虑各项评价指标和各种影响因素，确定ML030、ML531和ML040为优良个体。

红皮云杉；自由授粉；子代测定；遗传力；遗传增益；评价选择

红皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)为中国北方云杉属(PiceaDietr.)植物中的常绿针叶树种之一，属于暗针叶林树种，性喜凉爽湿润的森林气候，抗逆性较强，生态幅度相对较宽。红皮云杉对生态环境的适应具有一定的可塑性，适宜温带阔叶混交林区和暖温带落叶阔叶林区的生态环境，多生长在河岸、沟谷或溪流旁[1-2]。在植物系统分类学上，红皮云杉隶属于松科(Pinaceae Lindl.)、云杉属(PiceaDietr.)、云杉组(Sect.Picea),又称:红皮臭、白松、虎尾松、高丽云杉、小片鳞松、针松、沙树、带岭云杉、岛内云杉、丰山云杉、溪云杉。在黑龙江省的带岭林区和大兴安岭林区，以及内蒙古大兴安岭的北部尚存在1个地理变种，俗称:红皮臭，学名:带岭云杉(P.koraiensisvar.intercedensY.L.Chou et Tung)[3-4]。红皮云杉的材质优良，木材淡黄色、纹理均匀、材质松软适中且富有弹性、声学性能良好；红皮云杉的树干通直、树形端正、枝叶繁茂、排列均匀、四季常青、树姿优雅，抗污染能力和抗烟性能强，为中国东北重要的工业用材林树种、防护林树种及城市生态景观构建树种[5-6]，在国民经济建设、生态建设和森林资源的有效恢复中所处的地位十分重要。因此，有效保存和科学经营与可持续利用这一宝贵的种质资源势在必行。长期以来，我国学者仅探讨了红皮云杉的起源和地理分布[7]、种源区划[8-9]、遗传多样性[10-11]、生长动态[12]和遗传效应[12]，然而，基于分布在长白山支脉老爷岭东侧的自由授粉子代的变异规律和优良个体选择方面的研究，尚未见诸报道。鉴于此，笔者以地处老爷岭东侧的穆棱群体的自由授粉子代测定林为评价对象，采用固定标准地定位观测的方法，在生态耦合性及遗传效应分析的基础上，探讨了自由授粉子代树高和胸径2个生长性状的遗传变异，系统分析了这些性状的遗传力和遗传增益，并从中筛选出生长、抗逆性和适应能力兼优的个体。旨在拯救、保护和创新利用这一珍贵的自然资源，增加用材林资源的战略储备，提升该树种林产品的市场竞争力，最大限度地保护物种的遗传多样性，维护生态系统的平衡。

1 原产地和引种区自然概况

1.1 原产地自然概况

红皮云杉自然分布区属大陆性季风气候，遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进自然分布于长白山支脉老爷岭东侧穆棱群体的自由授粉种子，在林口青山国家北温带林木种质资源保存库培育苗木，并建立子代测定林。该区域地处长白山支脉老爷岭东侧的低山丘陵地带，地理坐标:129°46′55″～130°32′27″E,43°49′57″～44°35′27″N，气候属中纬度温带大陆性季风气候，春季多风少雨而干旱，夏季炎热短促且降雨集中，秋季冷凉且降雨迅速，冬季寒冷干燥而漫长；无霜期150d，年均降水量500～600mm，且多集中在6～8月份，≥10℃的年有效积温2231℃，年平均气温1.3～2.4℃，极端低温-44.1℃，极端高温35.7℃；地带性土壤类型为山地暗棕壤，利于林木的生长和发育。

1.2 引种区自然概况

引种区选设在林口青山国家北温带林木种质资源保存库，地理坐标:130°20′～130°40′E,45°17′～45°30′N，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500m。该区域属北温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润且短促，水热同季，光照充足，≥10℃的年有效积温2 100～2 600℃，无霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，约占全年降水量的50%；地带性土壤类型为典型暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木的生长和发育。

2 试验设计与方法

2.1 试验设计

长白山支脉老爷岭的红皮云杉自然分布区属于中纬度温带大陆性季风气候，遵循原产地与引种区环境条件相似的原则，引进1个自然群体(穆棱)16个优树的自由授粉种子，以林口青山人工栽培群体的自由授粉子代为对照，分别标记为‘ML+序号’和‘CK001’。1999年春，在林口青山国家良种基地繁育苗木；2003年春，按照完全随机区组设计建立子代测定林。试验林地属于采伐迹地，土壤类型为典型暗棕壤，地势较缓，土层深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好。小区内配置16个优树的自由授粉家系子代1 700株(含对照)，双行20株随机排列，设置5次重复，初植密度2.0m×2.0m，穴植(50cm×50cm×45cm)，以樟子松作隔离带。

2.2 测试指标及测定方法

测试指标:树高和胸径2个数量性状指标。

测定方法:采用游标卡尺测量胸径生长量(精确度:0.5mm)；采用卷尺测量树高生长量(精确度:0.5cm)。

2.3 数据统计分析

数据处理运用统计分析SPSS 13.0软件[13]，方差分析采用数学模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析，式中：Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；μ为总体平均值；Bi为区组；Fj为家系；BFij为家系与区组间的交互作用；εijk为随机误差。根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数[14-15]，其中,遗传力h2=(MSf-MSe)/MSf；遗传增益ΔG=Sh2/X；选择强度i=S/σn;变异系数CV=100×σn/X，式中:MSf为表现型方差；MSe为环境方差；S为选择差；σn为标准差；X为性状均值。

3 试验结果与分析

3.1 自由授粉子代变异分析

红皮云杉数量性状的变异主要源自基因型，且与引种区的生态因子存在紧密的相关性。为了探讨长白山支脉老爷岭东侧穆棱群体的变异趋势，以16个个体及其子代为测试与评价对象，分别测定自由授粉子代的树高和胸径2个生长性状，测定与方差分析结果分别见表1和表2。从表1可以看出:树高和胸径性状的总体平均值分别为(2.113±0.493)m和(1.675±0.752)cm，变动幅度分别在1.500～2.223m和1.850～2.003cm，群体内个体间树高的变异较小，胸径的变异较大，平均变异系数分别为23.33%和44.90%。在全部参评的个体中，ML030的树高和胸径最大，分别为(2.729±0.575)m和(2.442±0.921)cm；ML531次之，分别为(2.441±0.549)m和(2.246±0.888)cm；而ML525的树高和ML526的胸径最小，分别为(1.889±0.312)m和(1.430±0.508)cm，树高最高者与最矮者相差0.84m，胸径最粗者与最细者相差1.01cm，且树高最大和胸径最粗的个体与对照(H:1.707±0.270m；D1.3:1.051±0.381cm)分别相差1.02m和1.39cm，分别提高了59.87%和132.35%。方差分析结果(表2)表明:自然群体内个体间，亲本子代的树高和胸径性状均存在丰富的变异，显著性概率(0.000)远远小于0.05，在5%水平上差异极显著，受立地条件的影响不大。

表1 自由授粉子代生长性状统计描述结果

表2 自由授粉子代生长性状方差分析结果

注：**表示5%水平差异极显著

3.2 自由授粉子代遗传效应剖析

遗传力和遗传增益的大小及其相对稳定性受基因和环境的共同影响，是评价林木遗传改良效果的重要遗传参数。长白山支脉老爷岭东侧的红皮云杉自然分布区的气候属中纬度温带大陆性季风气候，适宜的生态环境、森林气候和深厚肥沃的土壤条件增强了该种的生态适应性。为了探讨红皮云杉个体的遗传效应，以自由授粉子代为测定对象，对16个个体自由授粉子代的数量性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算遗传力和遗传增益等遗传参量，结果见表3。由表3可知：树高和胸径2个生长性状的遗传力分别为0.949和0.923，遗传增益分别为17.71%和33.16%。这一结果充分说明，地处老爷岭东侧的穆棱群体自由授粉子代的数量性状受基因控制程度较强，遗传力强，遗传分化小，遗传增益较高，生长潜力巨大，完全具备优良个体选择与综合评价的遗传基础。

表3 方差分量及遗传效应综合分析

3.3 优良个体选择与综合评价

为了综合评价长白山支脉老爷岭红皮云杉自由授粉子代的生长表现，在穆棱自然群体内，随机选择16个个体的子代480株，定位测定树高和胸径2个性状，并对其进行多重比较，结果见表4。由表4可知，子代的平均树高和平均胸径位居前5名的个体分别为ML030、ML531、ML040、ML505和ML028，分别为2.729m、2.441m、2.314m、2.229m、2.270m和2.442cm、2.246cm、1.902cm、1.830cm、1.761cm，其中，平均树高较对照群体(1.707m)分别提高59.87%、43.00%、35.56%、34.68%和32.98%，较总体平均值(2.113m)分别提高29.15%、15.52%、9.51%、8.80%和7.43%；平均胸径较对照群体(1.051cm)分别提高132.35%、113.70%、80.79%、74.12%和67.55%，较总体平均值(1.675cm)分别提高45.79%、34.09%、13.55%、9.25%和5.13%。综合树高和胸径2个生长性状，兼顾生态适应性、生长势、遗传变异、遗传力和遗传增益等多种影响因素，最终确定ML030、ML531和ML040为优良个体，且群体内子代间的变异较小，生长势强健，建议在生产中广泛应用。

表4 半同胞子代生长性状多重比较结果

4 结论与讨论

红皮云杉的生态适应幅度较宽，抗逆性强，其子代能很快适应新的生态环境。长期以来，我国学者仅探讨了红皮云杉的起源和分布、种源区划、遗传多样性、生长动态和遗传效应，有关自由授粉子代的变异规律和优良个体选择方面的报道却极为少见。笔者通过分析自由授粉子代的生长表现、变异规律和数量性状的遗传效应，认为:

(1)红皮云杉群体内个体间树高的变异较小，胸径的变异较大，平均变异系数分别为23.33%和44.90%，且在5%水平上差异极显著。

(2)红皮云杉的生长性状受遗传基因控制程度较强，遗传力强，遗传增益较高，生长潜力巨大。树高和胸径性状的遗传力分别为0.949和0.923，遗传增益分别为17.71%和33.16%。

(3)综合树高和胸径2个生长性状，兼顾生态适应性、生长势、遗传变异、遗传力和遗传增益等多种影响因素，确定ML030、ML531和ML040为优良个体，且其子代间的变异较小，生长表现良好，生长势强健，建议在生产中广泛应用。

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AnalysisontheVariationofPiceakoraiensisProgenyandEarlySelectionoftheExcellentIndividualinLaoyeRidge

Wu Xingbo1,Lan Shibo2,Ning Xiaoguang2

(1.Shuguang Forest Farm,Qing’an Administration of State-Owned Forest Farms,Suihua,Heilongjiang 152400;2.The Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081)

Piceakoraiensisis the precious trees of spruce forests at Laoye Ridge where its branch of Changbai Mountains in China,which it played in economy,utilization of timber,ecology,landscape and the other functions,and hold relatively wide ecological amplitude. By the method of positional observation of fixed standard fields,this thesis performed on discussing the genetic variation of the tree height and DBH from the open-pollinated progenies,and analyzing systematically the heritability and the genetic gains in quantity characters on the basis of analyzing the ecological coupling and its heredity effects,The research results has showed that there were greatly significant difference on the quantitative characters among the individuals,and the coefficient of variance from the tree height (23.33%) were smaller,but its DBH(44.90%)were larger,Meanwhile,the growth characters had strong heritability,high genetic gain,and remarkable heredity effects. The heritability of tree height and its DBH were 0.949 and 0.923,and the genetic gain were 17.71% and 33.16%,respectively. The individuals ML030,ML531 and ML040 were determined to be the finest with all the evaluation indexes and influence factors taken into account. All these for utilizing legitimately the genetic resource distributed in Laoye ridge,and for improving the scientific additional value of superior specimen fromPiceakoraiensis.

Piceakoraiensis; Open Pollination; Progeny Test; Heritability;The Genetic Gains; Evaluation and Selection

2017-07-10

国家林业公益性行业专项(201204307-07)；国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-02)；黑龙江省科技厅项目(GC04B116)

武兴波(1970-)，男，工程师，主要从事林木遗传育种、森林培育及森林植物等学科的科学管理与成果推广工作；*通讯作者:兰士波(1966-)，男，硕士，研究员，学科带头人，主要从事林木遗传育种、林木种质资源、森林培育及森林植物等学科的科学研究，E-mail:Lanshibo1966@163.com。

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2017.06.003

S791.182

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