塔里木河上游荒漠与绿洲过渡带植物群落组成与多样性特征分析

吉小敏，梁继业

塔里木河上游荒漠与绿洲过渡带植物群落组成与多样性特征分析

吉小敏1,2，梁继业3

（1. 新疆林业科学院 造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；2. 新疆精河荒漠生态系统定位研究站，新疆 乌鲁木齐 830063；3. 塔里木大学，新疆 阿拉尔 843300）

2010年7－8月，采用实地样方法和样线法对新疆维吾尔自治区沙雅县荒漠与绿洲过渡带植物群落进行野外调查，采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和生态优势度等指标综合分析了塔里木河上游植物群落组成与多样性特征。调查显示，绿洲-荒漠过渡带共有9科14种植物，可划分为6个群落类型，植物群落分层明显，结构简单。在过渡带中，乔木平均密度为771.1株·hm-2，灌木平均密度为1 413.3株·hm-2，草本平均密度为864.9株（丛）·hm-2；过渡带植物Margalef丰富度指数为1.47，Shannon-Wiener指数为1.62，Pielou均匀度指数为0.61，生态优势度为0.26；群落多样性指数显示较好的水分条件促进形成较复杂的群落，在远离河岸地区由于空间异质降低，群落向较为均匀的方向发展。

塔里木河上游；荒漠与绿洲过渡带；植物群落；多样性；

群落物种多样性和分布格局一直是群落生态学研究中的重点和热点[1-2]，群落物种多样性作为生物多样性的重要组成部分，不仅反映生态系统内物种组成、结构多样性，还是生态系统内生物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映。研究群落物种多样性，既可阐明群落的演替特征，又可说明种群与环境相互作用的过程，对揭示种群的恢复机理具有重要意义[3-5]。近20 a来，因塔里木河输水的原因，众多学者对塔里木河下游荒漠区作了很多的研究[6-9]，如郑田等对塔里木河下游绿洲荒漠过渡带群落多样性特征进行了整体分析，认为下游区域群落结构较为简单，植物群落物种多样性水平较低，物种组成单一[10]。但没有进一步探讨距离河岸不同空间范围群落多样性的变化。目前对于塔里木河上游地区荒漠与绿洲过渡带植物群落多样性的研究少有报道。塔里木河上游荒漠与绿洲过渡带相对于中下游而言，水分条件较好，人为干扰较大，受绿洲扩大和潜在荒漠化的双重胁迫，生态环境极其脆弱[11]。该区域在绿洲没有开发以前，有的就已经存在并成一个与沙漠之间的缓冲带，是绿洲生态系统与荒漠生态系统发生能量、物质、信息交换最频繁的界面区域[12-13]。人工绿洲形成以后，一部分过渡区逐渐拓展成为农田，而大部分仍然作为阻止沙漠前进的前缘过渡带存在，对于抑制沙漠化、保护绿洲免遭风沙侵袭，具有不可替代的作用。

本研究以新疆塔里木河上游地区荒漠与绿洲过渡带植物群落为研究对象，研究物种的组成和多样性特征，探索荒漠与绿洲过渡带内植被群落类型和分布规律，旨在为塔里木河上游地区过渡带的植被恢复和生态重建提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于新疆维吾尔自治区塔里木河上游的沙雅县，82°41′40″ ～ 82°54′12″ E，40°56′20″ ～ 40°58′11″ N，面积约10.74 km2，海拔965 ～ 970 m。该区是荒漠与绿洲过渡带中天然绿洲的一部分，受人为的干扰较小，非常适合进行过渡带植被多样性研究。该地年平均气温10.7℃，年平均降水量47.3 mm，年平均蒸发量2 000.7 mm，暖温带沙漠边缘气候，日照充足，热量充沛，降水稀少，气候干燥，昼夜温差大，常年主风向为北风或东北风，土壤主要为胡杨林中的盐渍化土和风沙土。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查方法 2010年 7－8月，采用实地样方法和样线法调查，样线法主要是在研究区沿河道垂直方向进行植被调查，根据河岸-绿洲-过渡带-荒漠之间的植被梯度变化，分别在靠近河岸的绿洲、中间过渡带和远离河岸的荒漠地带，选取了9个典型样地，对样地内取样面积50 m×50 m的样方进行调查，共9个样方，样方号分别标记为S-1，S-2……S-9，离河岸距离分别为125 m，210 m，270 m，345 m，370 m，520 m，830 m，1 045 m和1 260 m。同时在每个样方内采用相邻格子法进行样方调查，记录样地的海拔、坡向、坡度、坡位、群落郁闭度等生态因子，虫害特征、死亡数量、群落生长表现、有无干扰等指标。

乔木层：在50 m×50 m样方内取25个10 m×10 m的小样方，对样地内乔木进行每木调查，详细记录种名、胸径、树高、冠幅、枝下高等指标。灌木层：在每个50 m×50 m样方内取50个5 m×5 m小样方，记录所有植物的种名、高度、盖度、株数等。草本层：采用机械法和随机取样法，每个50 m×50 m大样方至少调查100个1 m×1 m的小样方，记录种名、株数、平均高度、平均盖度。

1.2.2 植物多样性计算方法 植物群落的多样性指数采用Shannon-Wiener指数、均匀度指数采用Pielou指数，丰富度采用Margalef丰富度指数，同时计算重要值和生态优势度[14-15]。

Margalef丰富度指数（dMa）计算：

Shannon-Wiener指数（H）：

Pielou均匀度指数（J）：

Simpson指数（D）：

生态优势度（C）：

各式中，ni为第i个物种的个体数，Pi为个体数比例，N为所有种的个体数总数，S为物种数[16]。

1.2.3 数据处理 根据以上公式利用Excel软件分析和统计野外采集的数据，计算软件包括DPS，SPSS 18.0和SigmaPlot 13。

2 结果与分析

2.1 研究区植物群落及种类组成特征

通过对研究区各样方原始数据的统计分类，调查到的植被可划分为6个群落类型，分别为：胡杨+灰胡杨-多枝柽柳-胀果甘草群落Ass. Populus euphratica+ P. pruinosa -Tamarix ramosissima-Glycyrrhiza inflata，胡杨-多枝柽柳-胀果甘草群落Ass. P. euphratica-T. ramosissima- G.inflata，胡杨-铃铛刺-胀果甘草群落Ass. P. euphratica-Halimodendron halodendron-G.inflata，胡杨-多枝柽柳-拂子茅群落Ass. P.euphratica-T. ramosissima-Calamagrostis epigeios，胡杨-多枝柽柳-芦苇群落Ass. P.euphratica -T.ramosissima-Phragmites australis，胡杨-盐穗木-胀果甘草群落Ass. P. euphratica-Halostachyscaspica-G.inflata。单一优势种为主群落类型。

研究区内的植物群落分层明显，但结构简单。大体可分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层分层有一定的差别，主要是由胡杨种群和灰胡杨种群组成；灌木层主要是由柽柳和铃铛刺组成，草本层主要是胀果甘草和芦苇较多。共调查到杨柳科Salicaceae，柽柳科Tamaricaceae，藜科Chenopodiaceae，豆科Leguminosae，百合科Liliaceae，禾本科Gramineae，菊科Compositae，萝藦科Asclepiadaceae，胡颓子科Elaeagnaceae的14种植物，详见表1。

过渡带植物群落各物种的重要值见表2。由表2可知，乔木层的胡杨重要值平均为85.51，灰胡杨重要值平均为35.29；灌木层的多枝柽柳重要值平均为92.68；草本层胀果甘草重要值平均为90.69。其中，胡杨或灰胡杨在群落中占绝对优势，表现出较强的单优势特征，但二者对环境的适应性和土壤水文适应性存在一定差异，因此在过渡带占据的空间位置也存在差异。但二者也可形成混交林，通常以其中一种形成优势建群种或共优种，这种情况通常出现在一些地形有较大变化或土壤水分有较大差异的环境。

表1 过渡带植物群落种类组成Table 1 Composition ofspecies in plantcommunities ofecotone

表2 过渡带植物群落各物种的重要值Table 2 Importance value of different species in plant communities of ecotone

2.2 研究区植物群落空间分布特征

不同类型植物在群落中的分布密度，能反映出群落植物组成的结构特征，还能反映出群落的生长状况。将塔里木河上游过渡带的植物按乔、灌、草进行分类，对研究区植物群落密度分析显示，乔木层（主要是胡杨和灰胡杨）平均密度771.1株·hm-2、灌木层（主要是多枝柽柳、铃铛刺和盐穗木等）平均密度1 413.3株（丛）·hm-2、草本层（胀果甘草、芦苇、拂子茅、西北天门冬等）平均密度864.9株（丛）·hm-2，结果见图1A。

图1 过渡带植物群落垂直分布特征Figure 1 Vertical distribution characteristics of plant communities in ecotone

由图1B可知，在过渡带中，乔木的空间密度小于灌木和草本，灌木最大。生活型中高位芽植物占28.57%，主要是胡杨和灰胡杨；地上芽植物占21.43%，主要是多枝柽柳；地面芽植物占50%，主要是胀果甘草。反映出过渡带内高大的乔木尽管会形成单优势种的群落，但对水分的需求较大，只能在绿洲靠近河岸及地下水较为充足的地方形成，而靠近沙漠的边缘区域，更为抗旱和耗水量少的灌木（如多枝柽柳、铃铛刺等）和草本（如胀果甘草）的密度会相对增加。为进一步验证，从塔里木河向沙漠方向做了植物梯度的调查分析，结果见图2。

由图2可知，远离塔里木河河岸，越靠近沙漠的区域，乔木在群落中的影响力越低，而灌木和草本的影响力在逐步增加，且灌木增速最快。

图2 过渡带植物群落水平分布特征Figure 2 Horizontal distribution characteristics of plant communitiesin ecotone

2.3 研究区植物群落物种多样性特征

对塔里木河上游绿洲-沙漠过渡带植物群落多样性进行了调查和分析，并研究了距离河岸不同距离梯度的植物群落多样性变化，结果见表3和图3。

表3 过渡带植物群落多样性指数Table 3 Plant community diversity index in ecotone

由表3可知，过渡带植物的dMa为1.47，H为1.62，J为0.61，C为0.26。由表3和图3可知，上游较好的水分条件促进形成较复杂的群落，不同样方的群落物种多样性的差异，说明了受水分因子的影响，近岸区域胡杨林群落中的植物多样性较高，在远离河岸地区由于水分条件变差，植被密度下降，致使群落内部环境在垂直空间和水平空间范围内差异变小，植物种类减少，整个群落向较为均匀的方向发展，多样性趋于下降。在更远离河岸的地方，尽管树木稀疏，但较大年龄胡杨的抗逆性强，仍能在群落中占有重要地位。

3 结论和讨论

（1）塔里木河上游绿洲-荒漠过渡带植物群落分层明显，但结构简单。大体可分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层主要是由胡杨种群和灰胡杨种群组成；灌木层主要是由多枝柽柳和铃铛刺组成，草本层胀果甘草和芦苇较多。共调查到杨柳科、柽柳科、藜科、豆科、百合科、禾本科、菊科、萝藦科9个科的14种植物，调查到的植被可划分为6个群落类型，其中胡杨或灰胡杨在群落中占绝对优势，表现出较强的单优势特征。

（2）在过渡带中，乔木的空间密度小于灌木和草本，灌木最大。乔木（胡杨和灰胡杨）平均密度为 771.1株·hm-2，灌木（多枝柽柳、铃铛刺和盐穗木等）平均密度为1 413.3株（丛）·hm-2，草本（胀果甘草、芦苇、拂子茅等）平均密度为864.9株（丛）·hm-2。远离塔里木河河岸，越靠近沙漠的区域，乔木在群落中的影响力越低，而灌木和草本的影响力逐步增加，草本增速最快。

（3）过渡带植物Margalef丰富度指数为1.47，Shannon-Wiener指数为1.62，Pielou均匀度指数为0.61，生态优势度为0.26；过渡带植物群落多样性指数显示上游较好的水分条件促进形成较复杂的群落，在远离河岸地区由于空间异质性变小，植物种类减少，整个群落向较为均匀的方向发展，在更远离河岸的地方，尽管树木稀疏，但较大年龄胡杨的抗逆性强仍能在群落中占有重要地位。

图3 过渡带植物多样性指数Figure 3 Plant diversity index in ecotone

（4）过渡带上紧靠河岸和靠近沙漠边缘区域的群落物种多样性都不高，而处于中部区域的植物多样性水平最高，反映出正态的分布。这主要是由于河岸和沙漠边缘都易于受到河流和沙漠环境的干扰，群落往往不容易形成稳定环境，因此反而降低了群落的多样性，而处于中部的区域，外部有一定的环境缓冲，环境比较稳定，因此其多样性水平最高。其他过渡带局部区域，群落间也会形成交错的格局，因此会形成局部过渡区域物种多样性上升的情况。

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Analysis on Species Composition and Diversity of Plant Communities in Ecotone of Desert and Oasis in the Upper Reaches of Tarim River

JI Xiao-min1,2, LIANG Ji-ye3
（1. Institute of Afforestation and Sand Control, Xinjiang Academy of Forestry Science,Urumqi 830063, China; 2. Xinjiang Jinghe Desert Ecosystem Research Station, Urumqi 830063, China; 3. Tarim University, Alar 843300, China）

During July to August of 2010, field investigations by quadrat and line transect method were conducted on species composition of plant communities in the ecotone of desert and oasis in the upper reaches of Tarim River, Shaya county, Xinjiang UygurAutonomous Region. Analysis was carried out on diversity of the research area by Margalef richness index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness index and ecological dominance.The results showed that there were14 species plant of 9 families, and could be divided into 6 community types. The plant communities had evident layers and simple structure. The mean density of arbors was 771.1 trees/ha, that of shrub 1 413.3 trees/ha, and that of herb 864.9 clump/ha. Margalef abundance index was 1.47, Shannon-Wiener index1.62, Pielou evenness index 0.61 and ecological dominance 0.26. The investigation and analysis resulted that species in the communities near the River had more diversities.

upper reaches of Tarim River; ecotone of desert and oasis; plant community; diversity

S718.5

A

1001-3776（2017）05-0016-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.05.003

2017-04-24；

2017-07-30

兵团科技攻关计划课题（2014BA035）；“十二五”农村领域国家科技计划项目(2012BAD16B0305)；中国科学院野外站联盟项目（KFJ-SW-YW027-04）共同资助

吉小敏，高级工程师，从事生态恢复和荒漠化防治研究；E-mail：75774680@qq.com。通信作者：梁继业，副教授，从事荒漠化防治与景观生态学研究；E-mail：jethro123123@126.com。