5个板栗品种（系）对持续干旱胁迫和复水的生理响应

武燕奇，郭素娟

（北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

5个板栗品种（系）对持续干旱胁迫和复水的生理响应

武燕奇，郭素娟

（北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

通过对土壤持续干旱及复水条件下迁西地区5个板栗品种（系）（ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ）实生苗叶片的丙二醛、SOD、POD、可溶性糖和叶片水势进行测定，研究5个板栗品种（系）对干旱胁迫的生理响应，并进行抗旱性评价。结果表明：随干旱时间的延长，5个板栗品种（系）叶片的MDA含量呈增加趋势；5个板栗品种（系）叶片SOD活性呈降低-升高-降低的趋势，均在干旱胁迫30 d时达到最大值；YK叶片POD活性呈升高-降低-升高-降低的趋势，其余4个板栗品种（系）叶片POD活性呈升高-降低-升高的趋势。5个板栗品种（系）叶片POD活性均在干旱胁迫10 d时达到最大值；干旱胁迫10 d，ZJ叶片可溶性糖含量有所增加，其余4个板栗品种（系）均有所下降。之后，5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量均呈增加趋势；5个板栗品种（系）叶片水势均呈降低的趋势；复水14 d后，5个板栗品种（系）叶片MDA 含量、可溶性糖含量均有所降低；各品种（系）板栗叶片SOD活性、水势较干旱胁迫 40 d 时有所升高；DBH叶片POD活性较干旱胁迫 40 d时有所降低。其余4个板栗品种（系）叶片POD活性较干旱胁迫 40 d 时有所升高。经隶属函数法分析得出 5个板栗品种（系）的抗旱性顺序为：DBH（0.57）＞ZJ（0.47）＞YL（0.43）＞YK（0.41）＞YSDZ（0.34）。

板栗；干旱胁迫；生理响应；抗旱性

随着全球的气候变化，干旱越来越成为制约世界各国农林业发展的重要因素[1-3]。众多学者对干旱等条件下植物体内的抗氧化系统进行了大量研究[4-6]。干旱胁迫下，植物体内产生的大量活性氧会引发不饱和脂肪酸的氧化作用，其主要产物丙二醛(MDA)为细胞毒性物质，可破坏膜系统并导致细胞结构和功能的破坏，其含量能够反映出植物细胞受伤害以及膜脂过氧化的程度[6]。植物受到的氧化伤害程度与其体内的抗氧化酶活性密切相关，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等植物体内重要的抗氧化酶，可以利用氧化还原作用将过氧化物转换为毒害较低或无害的物质。在干旱胁迫下植物体内会积累渗透调节物质（如可溶性糖），通过渗透调节作用平衡细胞渗透势，从而维持植物细胞正常水分和膨压等生理过程，增强植株的保水能力，抵御干旱的影响[7-8]。所以渗透调节物质的动态变化是衡量植物抗旱性差异的重要指标。叶片水势是反映整个植株水势的一个重要指标[9]，高叶片水势的保持被认为与耐脱水机制有关[10]。

板栗Castaneamo llissimaBL.是壳斗科Fagaceae栗属Castanea重要的经济林树种之一，其果实富含脂肪、蛋白质、淀粉等多种营养成分，是我国主要的木本粮食树种之一，被誉为“铁杆庄稼”。且其具有果实品质优良、分布范围广、适应能力强、综合利用价值高等优良特性,在国际市场上占有重要地位。板栗主要通过嫁接的方式进行繁殖。嫁接具有保持母本优良性状，提高抗性，改善根系吸收功能、早熟、丰产的优点[11]。砧木的抗性对于嫁接成活与否及嫁接后苗木生长状况极其重要。因此，研究不同板栗的抗旱能力对于板栗稳定发展具有重要意义。以往有关板栗抗旱性的研究较少，对于干旱胁迫下板栗的生理生化指标变化、不同品种抗旱性的比较鲜有报道。

本文以5个板栗品种（系）容器苗为试验材料，采用盆栽控水法，研究了土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后叶片中 MDA、可溶性糖含量，SOD、POD活性及叶片水势的变化，并基于上述生理指标，采用隶属函数法对5个板栗品种（系）抗旱能力进行综合评价，进而为筛选抗旱板栗砧木提供初步依据。

1 材料及方法

1.1 供试材料

试验于北京林业大学迁西试验基地温室内进行。供试材料为5个板栗品种（系）容器苗（‘紫晶’-ZJ、‘大板红’-DBH、‘燕龙’-YL、‘燕奎’-YK、‘燕山短枝’-YSDZ）。

2014年9月采集以上5个板栗品种（系）种子置于低温冷藏柜中进行贮藏。于2015年3月中旬将以上5个板栗品种（系）种子用0.4%的NaClO消毒30 min，蒸馏水冲洗干净，之后进行层积催芽。每种催芽100粒。待胚根伸长至5cm时截根后栽种至上口径21 cm、下口径16 cm、高21 cm的营养钵中，每盆栽1株。栽培基质为迁西板栗园土，土壤类型为沙壤土，pH=6.44，有机质含量2.89 g/kg。每盆装土量为5.20 kg。

1.2 试验方法

于2015年5月，选择生长良好、长势一致的板栗容器苗（平均苗高33 cm，地径4.76 mm），在温室内进行自然干旱胁迫处理。温室与外界进行通风。试验设对照(CK)和自然干旱（GH）两个处理，为了避免试验过程中植株死亡影响取样，每个处理准备40盆: 干旱胁迫开始前先给苗木浇清水至饱和，之后40 d停止浇水（此时板栗叶片出现萎蔫，土壤相对含水量为29.67%～31.98%，达到重度干旱胁迫）。40 d后解除胁迫并浇水至饱和，随后正常养护。对照组土壤相对含水量保持在75%左右。

分别在干旱胁迫0 d、 10 d、20 d、30 d、40 d以及复水14 d后的当日 8:00 采集对照组及处理组植株枝条顶端向下第3 至第 5个 叶片，置于冰盒中立即带回实验室进行指标测定。每次采样设3次重复，随机选取5盆植株采集，以保证材料充足和一致，采样后的植株不再重复采样。

1.3 指标测定

去除新鲜样叶的叶脉，取0.5 g样叶置于预冷的研钵中，加2 mL预冷的0.05 mol/L 磷酸缓冲液（含10 g/L PVP，pH7.0）以及少量石英砂，研磨至匀浆；用3 mL上述磷酸缓冲液冲洗研钵，合并提取液，于4℃、10 000 r/min离心机下离心20 min；沉淀用上述方法重复提取1次；合并上清液定容至5 mL；样液于4℃条件下保存，用于MDA含量及SOD和POD活性测定[12]。

采用硫代巴比妥酸比色法测定MDA含量[13]；采用氮蓝四唑光还原法测定SOD活性[14]；采用愈创木酚比色法测定POD活性[14]；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[13]；利用WP4-T露点水势仪测定叶片水势。

1.4 数据分析

运用Excel2007和 SPSS17.0统计分析软件进行数据处理及统计分析。差异显著性运用Duncan’s 检验法进行多重比较。

采用隶属函数法[12,15]对板栗的抗旱能力进行综合评价。为避免不同品种间对照值的差异影响实验结果，依据公式“Ii=i/i0(i为干旱组值；i0为对照组值)”计算各指标在不同时间的变化系数，之后再计算各指标与抗旱性的相关隶属函数值。各指标与抗旱性隶属函数值的计算公式为R(Xij)=(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin)——指标与抗旱性呈正相关；R(Xij)= 1－(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin) ——指标与抗旱性呈负相关。式中，R(Xij)为i品种j指标的抗旱性隶属函数值；Xij为i品种j指标的测定值；Xmax及Xmin分别为j指标的最大值和最小值。分别计算各品种所有测定指标隶属函数值的平均值，平均值越大，则抗旱性越强[12]。

2 结果与分析

2.1 土壤干旱胁迫及复水后5个板栗品种（系）叶片部分生理指标的变化

2.1.1 丙二醛（MDA）含量的变化

土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后5个板栗品种（系）叶片丙二醛（MDA）含量的变化见图1。

图1 持续干旱及复水对5个板栗品种（系）叶片 MDA 含量的影响Fig.1 Effect of drought and rewatering on MDA of five Chinese chestnut varieties (clone)

由图1可知：试验期间，对照组5个板栗品种（系）叶片的MDA 含量呈小幅波动趋势，但整体变化幅度不大。持续干旱胁迫期间，各种板栗叶片MDA含量不断升高。复水14 d，各种板栗叶片MDA含量较干旱胁迫 40 d 时有所降低。

干旱胁迫期间，各时段的MDA含量均高于各自的对照组。干旱处理10 d时，5个板栗品种（系）干旱组与对照组之间差异均不显著(P＞0.05)。干旱处理20 d、30 d、40 d时，5个板栗品种（系）干旱组均显著高于各自对照组(P＜0.05)。干旱胁迫40 d，ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分别较各自的对照增加101.01%、100.40%、104.14%、104.01%、143.79%。其中，除ZJ、YSDZ之间叶片MDA含量差异不显著外，其余之间均存在显著差异(P＜0.05)。DBH干旱组叶片MDA含量显著低于其它品种（系）干旱组(P＜0.05)。复水14 d，ZJ干旱组与对照组之间叶片MDA含量差异不显著，其余4种干旱组均显著高于各自对照组(P ＜ 0.05)。

2.1.2 超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化

土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后5个板栗品种（系）叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化见图2。

图2 持续干旱及复水对5个板栗品种（系）叶片SOD活性的影响Fig.2 Effect of drought and rewatering on SOD activity of five Chinese chestnut varieties (clone)

由图2可知：试验期间，5个板栗品种（系）对照组叶片SOD活性变化不明显。持续干旱胁迫及复水过程中，5个板栗品种（系）叶片SOD活性呈降低-升高-降低-升高的趋势。5个板栗品种（系）叶片SOD活性均在干旱胁迫30 d时达到最大值。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分别较各自的对照增加67.20%、91.40%、64.2%、62.90%、47.6%，且均与对照组差异显著(P＜0.05)。DBH干旱组叶片SOD活性显著高于其它干旱组(P＜0.05)。干旱胁迫40d 5个板栗品种（系）叶片SOD活性开始下降，干旱组板栗叶片SOD活性高于或低于对照组，但差异均不显著(P＞0.05)。复水14d，各种板栗叶片SOD活性较干旱胁迫 40 d时有所升高。其中，YSDZ干旱组与对照组之间叶片SOD活性差异不显著。其余4种干旱组均显著高于对照组(P＜0.05)。

2.1.3 过氧化物酶(POD)活性的变化

土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后5个板栗品种（系）叶片过氧化物酶(POD)活性的变化见图3。

图3 持续干旱及复水对5个板栗品种（系）叶片POD活性的影响Fig.3 Effect of drought and rewatering on POD activity of five Chinese chestnut varieties (clone)

由图3可知：试验期间，5个板栗品种（系）对照组叶片POD活性变化不明显。持续干旱胁迫及复水过程中，DBH叶片POD活性呈升高-降低-升高-降低的趋势，YK叶片POD活性呈升高-降低-升高-降低-升高的趋势，其余3种板栗叶片POD活性呈升高-降低-升高的趋势。5个板栗品种（系）叶片POD活性均在干旱胁迫10 d时达到最大值。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分别较各自的对照增加86.98%、81.25%、30.88%、34.30%、22.91%，且均与对照组差异显著(P＜0.05)。ZJ干旱组叶片POD活性显著高于其它干旱组 (P＜0.05)；ZJ、DBH、YL、YSDZ均于干旱30 d，叶片POD活性达到最低值，分别低于各自对 照 的39.07%、25.69%、19.52%、27.89%。YK于干旱40 d，叶片POD活性达到最低值，低于对照16.66%。其中，YL干旱组与对照组叶片POD活性差异不显著，其余4种均差异显著。复水14 d，DBH叶片POD活性较干旱胁迫 40 d 时有所降低。其余4种叶片POD活性较干旱胁迫 40 d 时有所升高。5种干旱组均高于各自的对照，且与各自的对照差异显著(P＜0.05)。

2.1.4 可溶性糖含量的变化

土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量的变化见图4。

图4 持续干旱及复水对5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量的影响Fig.4 Effect of drought and rewatering on content of soluble sugar of five Chinese chestnut varieties (clone)

由图4可知：试验期间，5个板栗品种（系）对照组叶片可溶性糖含量变化幅度较小。持续干旱处理过程中：干旱胁迫10d，ZJ叶片可溶性糖含量有所增加，其余4种均有所下降。其中，ZJ、YK、YSDZ与各自对照差异不显著，DBH、YL显著高于对照(P＜0.05)。之后，随干旱时间的延长，5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量均呈增加趋势。干旱胁迫40 d，5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量均达到最大值，且互相之间差异显著，DBH显著高于其它(P＜0.05)。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ均显著高于各自的对照，分别较对照增加78.20%、77.70%、45.40%、40.90%、27.40%。复水14 d，5个板栗品种（系）叶片可溶性糖含量均有所下降，但仍显著高于各自的对照。各干旱组之间差异显著，ZJ显著高于其它(P＜0.05)。

2.1.5 叶片水势的变化

土壤干旱胁迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及复水14 d后5个板栗品种（系）叶片水势的变化见图5。

由图5可知：试验期间，5个板栗品种（系）对照组叶片水势变化幅度较小。持续干旱胁迫及复水过程中，5个板栗品种（系）叶片水势呈降低-升高的趋势。干旱胁迫40 d，5个板栗品种（系）叶片水势均达到最小值。DBH、YSDZ之间叶片水势差异不显著(P＜0.05)，其余之间均差异显著，DBH、YSDZ显著高于其它4种(P＜0.05)。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ均显著低于各自的对照，分别较对照降低330.89%、226.99%、340.92%、393.10%、407.11%。复水14 d，5个板栗品种（系）叶片水势均有所升高，但仍显著低于各自的对照。各干旱组之间差异显著，DBH显著高于其它4种(P＜ 0.05)。

图5 持续干旱及复水对5个板栗品种（系）叶片水势的影响Fig.5 Effect of drought and rewatering on leaf water potential of five Chinese chestnut varieties (clone)

2.2 5个板栗品种（系）抗旱性的综合评价

干旱胁迫条件下5个板栗品种（系）各项生理指标的变化存在一定差异。植物抗旱性是一个复合性状，采用模糊数学的隶属函数法对板栗抗旱性进行综合评价，用每种板栗各项指标隶属函数值的平均值作为其抗旱性综合评价标准，隶属函数平均值越大，抗旱性越强[15]。因此，基于板栗叶片 MDA、可溶性糖含量，SOD、POD活性，叶片水势的变化，对5个板栗品种（系）抗旱性进行综合评价，结果见表1。

表1 基于叶片5个生理指标变化的 5个板栗品种（系）抗旱性的隶属函数分析Table 1 Subordinate function analysis on drought resistance of five Chinese chestnut varieties (clone) based on changes of five physiological indexes in leaf

由表1可知：ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ叶片5个生理指标的平均隶属函数值分别为0.47、0.57、0.43、0.41、0.34。据此对 5个板栗品种（系）的抗旱性进行排序，抗旱性由高到低依次为DBH、ZJ、YL、YK、YSDZ。

3 结论与讨论

植物遭受逆境时，细胞产生大量羟基自由基和超氧阴离子自由基，这些自由基和细胞膜中的不饱和脂肪酸发生膜脂过氧化反应生成 MDA[16]，蛋白质和核酸变性失活，进而导致膜流动性降低，透性增加，因此 MDA可以作为植物遭受逆境伤害的指标。李钧[17]、时忠杰等[18]等对板栗的研究表明，干旱胁迫使MDA含量不断增加。本研究结果表明：持续干旱时，5个板栗品种（系）叶片中MDA含量不断增加。这与李钧、时忠杰等的研究结果相一致。干旱胁迫条件下5个板栗品种（系）叶片MDA含量较对照升高。干旱胁迫后期，DBH叶片MDA含量最低，说明其叶片细胞受到的膜脂过氧化伤害程度最小，对干旱胁迫的抗性较强。

植物遭受逆境时，产生有害的活性氧，SOD、POD是生物体内清除活性氧的重要保护酶。相关研究表明[19]：干旱胁迫下，SOD、POD的活性与抗氧化能力呈正相关。本研究结果表明：干旱胁迫过程中，板栗SOD活性呈降低-升高-降低的趋势。这与时忠杰等[18]关于板栗的研究结果一致。5个板栗品种（系）均在干旱胁迫30d达到最高值，DBH的叶片SOD活性最高值显著高于其它，说明它在遭受逆境胁迫时，抗氧化能力最强。黄承玲等[15]对杜鹃、张鹏等[20]对板栗的研究发现，干旱胁迫及复水过程中，叶片POD活性呈升高-降低-升高的趋势。本研究结果也得出相似结论：ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ 5个板栗品种（系）叶片POD活性基本呈升高-降低-升高的趋势。5个板栗品种（系）均在干旱胁迫10 d达到最高值，DBH的叶片POD活性最高值较高，且叶片SOD活性最高值最高，说明它的抗氧化系统较发达。

可溶性糖是植物体内重要渗透调节物质。相关研究表明[21]，当植物受到干旱胁迫时，可溶性糖逐渐积累，从而进行渗透调节，阻止细胞膜解离，增强细胞保水能力，稳定细胞结构，防止细胞脱水。柯世省等[22]、徐莲珍等[23]的研究结果表明，随干旱时间的延长，可溶性糖含量逐渐增加。本研究结果也表明，随着干旱胁迫时间的延长，5个板栗品种（系）叶片中可溶性糖含量不断积累。复水后，可溶性糖含量下降，这与黄承玲等[15]对杜鹃的研究结果相一致。

水势是表示植物水分亏缺或水分状况的一个直接指标[24]。多数学者研究表明[25-29]：持续干旱过程中，叶片水势逐渐下降。水势随干旱程度的增加而降低。本研究结果也表明：随着干旱胁迫时间的延长，5个板栗品种（系）叶片水势均表现出下降趋势。复水后，叶片水势有所增加。干旱胁迫40 d时，DBH叶片水势相对对照下降幅度最小，且复水后水势最高。说明DBH自身调节能力最强，在干旱胁迫环境下，保持较高的水势，防止细胞失水，保持细胞内环境的稳态。

根据各生理指标隶属函数值的平均值对5个板栗品种（系）抗旱性进行综合评价，结果表明，5个板栗品种（系）抗旱性顺序由强到弱为：DBH、ZJ、YL、YK、YSDZ。因此，DBH可作为较抗旱板栗砧木品种在当地广泛种植。

植物抗旱性是一种复合性状[30]，包含生长状况、解剖构造特征、生理生化特征、光合作用、组织细胞特性、分子表达等方面。本试验仅选取生理生化特征方面指标对板栗抗旱性进行评价，可能存在一定的局限性。干旱胁迫对板栗其它方面指标的影响有待于进一步研究。可以结合其它指标，对板栗抗旱性进行综合评价。

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[本文编校：吴 彬]

Physiological Response of five Chinese chestnut varieties (clone)after drought stress and rewatering

WU Yanqi, GUO Sujuan
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

MDA ,SOD activities, POD activities, soluble sugar contents and leaf water potentials of five Chinese chestnut varieties（clone）（ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ）were studied under drought stress and rewatering ,and then the drought resistance was evaluated.The result showed that with the development of drought stress, leaf MDA contents of the five Chinese chestnut varieties (clone)raised constantly; Leaf SOD activities of the five Chinese chestnut varieties (clone) showed a trend of descending-rising-descending,the maximum of the five kinds appear after treated for 30 d; Leaf POD activity of YK showed a trend of rising-descending-risingdescending, other four Chinese chestnut varieties (clone) showed a trend of increasing-descending-rising. Leaf POD activities of the five Chinese chestnut varieties (clone) reached the maximum after treated for 10 d; After drought stress treated for 10d, leaf soluble sugar content of ZJ increased, the rest of the four Chinese chestnut varieties (clone) decreased. Then leaf soluble sugar contents of the five Chinese chestnut varieties (clone) increased; The five Chinese chestnut varieties (clone) leaf water potential showed a trend of decrease;After rewatering for 14 d, leaf MDA contents, soluble sugar contents of the five Chinese chestnut varieties (clone) descended; Leaf SOD activities and water potentials of the five Chinese chestnut varieties (clone) increased than drought stress for 40d;DBH leaf POD activity reduced than drought stress for 40 d .The rest of the four Chinese chestnut varieties (clone) leaf POD activities increased than drought stress for 40d . A subordinate function was used to rank their drought resistance，and the order was: DBH (0.57) ＞ ZJ(0.47) ＞ YL (0.43)＞ YK (0.41) ＞ YSDZ (0.34).

Chinese chestnut; drought stress; physiological response; drought resistance

S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2017)10-0067-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.011

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-07-15

“十二五”科技支撑专题“北方板栗高效生产关键技术研究与示范”（2013BAD14B0402）；国家林业公益性行业科研专项重大项目“板栗产业链环境友好丰产关键技术研究与示范”（201204401）

武燕奇，硕士研究生

郭素娟，教授，博士；E-mail：gwangzs@263.net

武燕奇，郭素娟. 5个板栗品种（系）对持续干旱胁迫和复水的生理响应[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(10):67-74.