种子休眠与萌发研究中若干问题的探讨

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(东北林业大学林学院， 黑龙江 哈尔滨 150040)

种子休眠与萌发研究中若干问题的探讨

吴海波，宋博洋，张烁，张鹏

(东北林业大学林学院， 黑龙江 哈尔滨 150040)

种子休眠与萌发一直是种子生理生态学研究中的热点，近年来，这一领域的研究有了更广泛深入的发展。对相关概念和术语理解是否正确，研究材料选择是否科学，试验设计是否合理，研究方法是否严谨规范，这些问题都决定着相关研究与国际接轨的程度，决定着研究水平和被同行的认可度。结合国内外相关文献资料，重点从试验材料选择、试验设置和实施、相关概念和观点的比较几个方面对种子休眠与萌发研究中容易误解和出错的一些问题进行了总结和探讨，明确了相关概念、观点和做法。建议研究者在从事种子萌发生态学研究过程中注意以下几点问题： 1) 试验材料的选取要考虑具体目的，并注意种子的完整性、成熟度、贮藏时间等问题； 2) 严格控制试验条件和过程，设置合理的样本容量和重复次数进行试验； 3) 掌握最新的种子休眠概念和分类理论，正确区分种子休眠的概念和类型； 4) 加强对种子休眠破除与萌发过程的理解和认识，明确相关争议问题的焦点和不同观点。

种子休眠； 种子萌发； 萌发实验程序；

种子休眠是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性[1]，它与人们的生活息息相关。因此，种子休眠与萌发一直是种子生理生态学研究中的热点问题[2]。在中国知网以种子休眠或种子萌发为主题进行检索发现，从2000年到2015年上半年，在中文核心期刊上发表的文章数量共计6 700多篇，年均430余篇。可见，种子休眠与萌发仍然是国内学者研究的重点领域。但对相关文献分析发现，一些学者对有些概念和问题的理解还停留在过去的理论体系中，没有和国际上最新的理论相接轨，对试验设计和实验方法中有些需要注意的问题也没有引起足够重视。这些问题可能会导致研究结论出现偏差，导致其研究结果在国际国内期刊投稿时可能会遇到重大修改甚至拒稿的决定。因此，结合国内外相关文献资料对种子休眠与萌发研究中容易误解和出错的一些问题进行总结和探讨，以期为种子生理生态研究工作者提供借鉴和参考，进一步明确相关概念和观点，避免错误发生。

1 研究材料选用需要注意的问题

1.1 要使用完整的种实

在进行种子休眠特性研究时，种子和带有各种被覆物的果实都可以用来作为试验材料。但对同一种植物研究时，试验材料不同，可能会对试验结果造成很大影响。如，肉质果实(fleshy fruits)去果肉和不去果肉的萌发结果会明显不同，因为通常果肉中含有抑制物质，会降低萌发率[3-4]；还有一些禾本科植物种子有外稃(lemma)等结构，去除这些部分会促进种子萌发[5-7]。所以，去掉种子的任何部分都有可能增加或降低种子萌发率[8]，导致不能通过试验正确地反映种子在自然条件下的休眠与萌发特性。因此，若研究的目的是探究种子在自然条件下的休眠与萌发特性，就要尽可能使用自然脱落的种实(指自然条件下种子或果实脱落后的自然状态)作为试验材料。

1.2 要使用完全成熟的新种子

种子成熟过程历时较长，在种子成熟的不同时期采种进行萌发试验，试验结果也可能会大不相同。有些种子避免物理休眠的途径之一就是种子在母树上干燥之前(也就是种子在干燥过程中变为具不透水性之前)进行采种[9-10]，这样可以获得幼苗。但利用绿色(未完全成熟)种子进行试验可能不会得到种子是否休眠的真正结果[8]。因此，要确定种子的休眠特性，还应以完全成熟的种子，而且应该使用新鲜的而不是经过贮藏的种子作为试验材料。因为，具有浅性生理休眠(non-deep physiological dormancy)的种子，在种子干藏期间，尤其是在室温条件下干藏时会发生种子后熟，解除休眠[11-12]。有些具有物理休眠的种子，干燥可能会导致种子具有吸水能力而解除休眠[13-14]。干燥还会诱导一些植物种子进入休眠状态[15]。如果种子在任何温度下贮藏一段时间后有高萌发率，也不能证明鲜种子是非休眠的。因为在萌发开始之前，这些种子可能已经接受了一些不被注意的处理。因此，新采收的种子最好在1周之内开始实验，如果不能立即进行休眠测试，在种子置于低温下干藏之前需要进行预萌发试验，以获得新种子的萌发能力信息。

2 试验设置与实施应注意的问题

2.1 萌发试验应在系列变温条件下进行

要准确反映种子萌发的生态特性，应该在系列变温条件下进行试验，以模拟生长季节的自然环境[16]，可以根据种子从成熟到萌发期间的环境因素来确定其萌发温度条件。例如，如果种子春季成熟秋季萌发，那么很明显种子不需要低温层积过程[8]。在试验设置时，要尽量避免使用恒温，因为恒温在自然条件下不常见，可能会降低某些种类种子的萌发率。在试验过程中，日变温是最常使用的设置。实现种子萌发的日变温条件有2种办法，当控温设备只能设置恒温温度时，可以分别设置代表昼夜温度条件的控温设备，每天早上和晚上需要将种子移入到对应的温度条件下；当控温设备(如培养箱，气候箱等)可以实现温度的连续时控时，只需要把种子放入控温设备，按照试验方案设定好控制的温度即可。

2.2 萌发过程应严格控制光照条件

在实验时要将种子或果实置于有光或无光条件下萌发，以确定其对光照的需求。但要尽量避免使用高光强的光照，因为高光强也可能会抑制种子萌发[17-19]。在试验过程中，需要经常检查记录种子的发芽情况。许多研究者经常采用在室内白光下暴露几分钟的方法来检查暗培养种子的发芽情况，然后用种子在有光照和暗培养条件下的萌发率差异不显著来证明种子没有需光性[18-20]。由于试验条件设置不够严谨，这种试验结果不能完全证明种子萌发是不需要光照的，因为在种子短暂暴露于光下期间，萌发所需光照可能得到满足。有些种子甚至只需要1～2 min的弱光照就可以满足种子萌发的需要[21]。暗培养种子在绿光下检验萌发情况是相对安全的，但这种安全性还取决于具体的种子、所处理时间(后熟阶段)和光质量[8]。绿光有促进种子萌发的作用[22-23]，而有些种子在一年中的某些时间里对绿光非常敏感。因此，在破除休眠的不同阶段，比较未接受绿光和接受绿光的种子萌发情况非常重要。在种子破除休眠的最初阶段，安全的绿光可能不会促进萌发，但在种子破除休眠的后期，也就是种子对萌发刺激因子非常敏感的时期，安全的绿光可能会促进萌发。

2.3 萌发试验需要设置合理的样本量和重复数

在种子休眠与萌发生理生态学研究中，无论是想要确定不同处理打破休眠的效果，还是要比较不同处理对种子萌发的效应，都不可避免地需要进行种子发芽试验，以便根据发芽试验结果来确定最佳的种子处理方案。通常，为了能够让萌发试验结果更具有代表性，进行正确、合理的试验设计则是必需的。通常按照GB 2772—1999《林木种子检验规程》的要求一般需要4个重复，每重复100粒种子。然而，由于受研究目的、对象以及研究材料资源丰富度的影响，人们在具体试验设计上并不一致，尤其是每种处理设置样本数量的大小和重复次数很难有一个统一的标准。从国内外文献可知，研究者采用10粒种子5次重复[24]、10粒种子10次重复[25]、20粒种子3次重复[26]、20粒种子5次重复[27-28]、25粒种子4次重复[29]、30粒种子5次重复[18]、40粒种子3次重复[30]和4次重复[31]、50粒种子3次重复[32-33]或者4次重复[34-35]、100粒种子2次重复[36-37]、100粒种子4次重复[19]或者5次重复[38-39]等设置来进行试验。美国肯塔基大学Carol Baskin博士曾提及，她的老师认为，在进行种子萌发试验时，3次重复，每个重复50粒种子的试验设计可以有很好的代表性[16]。同时她也认为：种子萌发试验必须要有重复，在总样本固定的情况下，小样本容量多次重复要比只有一个大样本更能反映实际情况。因此，在种子萌发试验设计时，当样本总量受限制时，尽量增加重复次数而减少每个重复的样本容量可能会让试验结果有更好的代表性。如，总共有200粒种子时，建议使用50粒种子4次重复的设置，而不是100粒种子2次重复；总共有100粒种子时，建议使用20粒种子5次重复或25粒种子4次重复的设置，而不是50粒种子2次重复。

2.4 萌发试验的观测时间要统一

种子萌发试验观测时间的长短往往取决于植物种，有的种子萌发需时几十天，有的种子却可以在1～2 d内完成发芽。Baskin等建议在比较不同处理对种子萌发的效果时，实验应该在4周内结束[8]。如果研究者想知道种子休眠是否被打破，在某种温度条件下种子能否萌发，则可以每2周或4周取部分处理的种子进行萌发试验，持续进行数月至多年，但要注意每次萌发时各种测试条件下都必须给予相同的萌发观测时间。

3 种子休眠类型划分时需要注意的问题

3.1 不同分类系统对机械休眠的见解不同

在Nikolaeva的种子休眠类型划分中，将机械休眠(mechanical dormancy)、物理休眠(physical dormancy)和化学休眠(chemical dormancy)归结为种子外源休眠类型[40]。至今，国内仍有一些研究沿用这一分类体系的观点，把由于种胚的覆被物对胚生长的机械阻碍而引起的休眠确定为机械休眠[41-42]，也有的将其称为物理休眠[43]。在Baskin的分类系统中明确指出：由于种胚的覆被物不透水性引起的休眠才称为物理休眠，而由种胚覆被物对胚的机械阻碍而引起的休眠也不能称为机械休眠，应归结为生理休眠类型[16]。他们认为，完整的休眠种子或处于条件休眠的种子受被覆物的阻碍而使胚的生长和萌发受阻，其根本原因是种子胚具有较低的生长潜力。有些种子解除休眠过程中，被覆物的阻力并没有明显变化，而是由于胚的生长潜力不断增加，达到了突破被覆物所需要的力而最终导致种子萌发[16,44-45]。也有些种子在解除休眠过程中，胚根端胚乳和果皮层软化，使胚突破外围组织的阻力减少，与此同时胚的生长潜力不断增加，最后导致种子萌发。而减小胚以外组织阻力的现象在许多非休眠种子萌发过程中经常被报道，它并不是在休眠解除过程中必然发生的。因此，胚突破其被覆组织主要靠其生长潜力的增加，而胚生长潜力的变化则是属于胚生理休眠解除的过程。按照Baskin的定义，上述国内学者所研究的种子都不能称为机械休眠，也不属于由于种皮不透水性引起的物理休眠，而是属于内源休眠中的生理休眠类型。

3.2 不同分类系统中综合休眠包含的休眠类型组合不同

Nikolaeva分类系统中的综合休眠(combinational dormancy)由一个矩阵构成，包含了内源(形态、生理、形态生理)休眠与外源(物理、化学、机械)休眠的各种组合[40]。按此定义，综合休眠实际上是内源休眠和外源休眠的多种组合，而不是由Crocker定义的由多种因素共同作用引起的休眠[46]。国内有些学者正是基于对此定义的误解，将滇重楼(Parispolyphyllavar.yunnanensis)[47]、草玉梅(Anemonerivularis)[48]、黄精(Polygonatumsibiricum)[49]、野牛草(Buchloedactyloide)[41]、辽东楤木(Araliaelata)[50]、巴东木莲(Manglietiapatungensis)[51]、麻花秦艽(Gentianastraminea)[35]等种子的休眠确定为综合休眠类型。在Baskin的分类系统中对综合休眠有了更严格的定义，她并没有把化学休眠和机械休眠作为种子休眠类型，而且发育不全的胚休眠(即形态休眠或形态生理休眠)并未在透水性差的种子中发现[52]，也就是不存在形态生理休眠或形态休眠与物理休眠的组合，因此在上述综合休眠分类矩阵中只剩下物理休眠与生理休眠组合。所以在Baskin的分类系统中，综合休眠只包含了物理休眠与生理休眠组合。按此定义来看，上述国内学者所研究的种子都不属于综合休眠类型，而是属于内源休眠中的生理休眠或形态生理休眠类型。

3.3 热抑制与热休眠要从概念上区分

许多种子若放在不适的高温下培养太久，会进入次生休眠，即使移回到原来适宜发芽的温度条件下也不能发芽，需要解除休眠后才能萌发，这就是所谓的热休眠(thermodormancy)。相比较而言，种子在不适的高温条件下不能萌发，但移回到发芽适宜温度条件下就能够萌发，这种现象不是热休眠，而是热抑制(thermoinhibition)[53]。所以，当种子在高温条件下不能萌发时，并不能确定其是否进入次生休眠，而是需要将其移回到适宜发芽温度条件下看其萌发表现来进一步确定是否进入了休眠状态。

3.4 注意区分条件休眠与非休眠

许多人认为种子要么是休眠的，要么就是非休眠的，只有这2种状态。实际上，我们无法直接判断种子的休眠状态，只能通过观察种子的萌发情况来判断其是否休眠。大多数具有浅生理休眠的种子经历一系列温度驱动的变化：种子发育→初生休眠的诱导(Sp)→成熟的种子(Sp)→Sc 1→Sc 2→Sc 3→Sc 4→Sc 5→非休眠(Sn)→Sc 5→Sc 4→Sc 3→Sc 2→Sc 1→次生休眠(Ss)→Sc 1→Sc 2→...。Sc 1 Sc 5代表5种过渡的生理状态。在这个过程中，种子经历初生休眠(Sp)阶段和非休眠(Sn)阶段、或者在次生休眠的释放和重新诱导之间变化，即休眠连续群(dormancy continuum)。处于Sc 1 Sc 5任何状态的种子被认为具有条件或者相对休眠(conditional dormancy)[54]。具有条件休眠的种子并不能在适合非休眠种子的全部物理环境条件下萌发。在Sp→Sn之间，萌发需要的条件逐渐变得越来越宽；在Sn→Ss之间，则变得越来越窄。因此，当我们用萌发试验来确定种子休眠状态时，不能因为种子在某些温度条件下不能萌发就认为其是休眠的，也不能因为种子在某些温度条件下能够萌发就认为其是非休眠的，种子很可能处于条件休眠的状态[54]。

确定新采收的成熟种子是否是非休眠的唯一途径是：先在不同温度条件下进行种子萌发测定，然后给予破除休眠处理(如低温层积或高温)后再在相同温度条件下进行种子萌发测定。如果种子的萌发温度范围没有变化，那么种子就是非休眠的；如果种子的萌发温度范围增加，那么种子就属于条件休眠。在进行上述工作时，一定要确保试验温度包含了种子可能萌发的整个温度范围，即使种子在25 ℃下萌发很好，在下结论认为25 ℃是最佳萌发温度之前也需要测定在30 ℃和35 ℃条件下的萌发率[8]。

3.5 按照正确的步骤确定种子的休眠类型

目前，学者们对大量的已知种子进行研究已经确定了种子的休眠类型。当研究对象是一种缺乏研究甚至从未报道过的种子时，就需要有正确的步骤和方法来确定其休眠类型。建议采用分类检索表的形式(表1)来逐步确定种子的休眠类型[55]。

首先，通过解剖种子观察胚的发育状况。如果种子胚已分化完全且充分长大，继续进行种子吸水实验(如，测定种子在湿润基质上培养24 h前后的重量)，确定种子能否透水。若种子能透水，将其置于温度为20 ℃(12 h)/10 ℃(12 h)或 25 ℃(12 h)/15 ℃(12 h)的日变温条件下进行萌发。如果种子在此条件下30 d内能够萌发，则种子是非休眠的；如果种子在此条件下30 d内不能萌发，那么种子应该具有生理休眠。若种子不能透水，通过打磨、刺破等方式刻伤种皮等外部结构，然后将刻伤后种子置于前述的温度条件下萌发。如果刻伤的种子在此条件下30 d内能够萌发，则种子属于物理休眠；如果刻伤的种子在此条件下30 d内不能萌发，则种子属于综合休眠。在此需要强调，物理休眠意味着种(果)皮是不透水的。虽然酸蚀或机械刮擦等处理可以有效打破物理休眠，但这并不意味着如果经过酸蚀(如浓硫酸)或机械刮擦(scarification)处理后种子萌发率增加就说明种子具有物理休眠，要证明种子具有物理休眠必需证明种子不能吸水[8]。

通过解剖种子如果发现种子胚未分化完全，那么种子至少具有形态休眠，其是否具有生理休眠还需要进一步确定。如果种子胚已分化完全但不够大，将其置于温度为20 ℃(12 h)/10 ℃(12 h)或25 ℃(12 h)/15 ℃(12 h)的日变温条件下进行萌发。若种子在此条件下30 d内能够萌发，则种子属于形态休眠；如果种子在此条件下30 d内不能萌发，那么种子应该具有形态生理休眠。在此需要强调，并不是具有较小胚的种子都具有形态休眠，有些种子(如睡莲科)种子胚虽然较小，但在种子萌发之前并不生长，它只具有生理休眠而不存在形态休眠。要证明种子有形态休眠，需要证实在种子萌发前胚在种子中继续生长。要证实这一点，需要测定至少15个新鲜成熟的吸水种子的胚大小，再测定种皮破裂胚根伸出之前种子的胚大小[8]。

表1 种子休眠类型划分检索表

分类依据休眠类型1．胚已分化完全且充分长大…………………………………2 2．种子能透水……………………………………………3 3．种子在30d内萌发………………………………非休眠 3．种子在30d内不能萌发…………………………生理休眠 2．种子不透水……………………………………………4 4．经刻伤后种子在30d内萌发……………………物理休眠 4．经刻伤后种子在30d内不能萌发………………综合休眠1．胚未分化完全或不发达……………………………………5 5．胚未分化完全…………………………………………形态休眠 5．胚已分化完全但不发达………………………………6 6．种子在湿润培养基上30d内萌发………………形态休眠 6．种子在湿润的培养基上30d内不能萌发………形态生理休眠

注：表中的萌发温度条件为20 ℃(12 h)/10 ℃(12 h)或 25 ℃(12 h)/15 ℃(12 h)的日变温。根据Baskin和Baskin[55]略有改动。

4 结 语

种子休眠与萌发问题始终是种子生理生态学研究的重点领域，今后这方面的研究也将更加广泛而深入。对前沿热点问题的把握是否准确，对相关概念和术语理解是否正确，研究材料选择是否科学，试验设计是否合理，研究方法是否严谨规范，这些问题都决定着相关研究与国际接轨的程度，决定着研究水平和被领域同行的认可度。建议研究者在从事种子萌发生态学研究过程中注意以下几点问题： 1) 试验材料的选取要考虑具体目的并注意种子的完整性、成熟度、贮藏时间等问题； 2) 严格控制试验条件和过程，设置合理的样本容量和重复次数进行试验； 3) 掌握最新的种子休眠概念和分类理论，正确区分种子休眠的概念和类型； 4) 加强对种子休眠破除与萌发过程的理解和认识，明确相关争议问题的焦点和不同观点。

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Discuss of Some Common Misconceptions and Issues Concerning inSeed Dormancy and Germination

WUHaibo，SONGBoyang，ZHANGSuo，ZHANGPeng

2016-09-02

国家自然科学基金(31670639)。

吴海波(1990—)，男，内蒙古赤峰人；在读硕士研究生，研究方向：种苗学。

张 鹏，博士，副教授，主要从事种苗学研究；E-mail：zhangpeng@nefu.edu.cn。

种子休眠类型； 种子萌发生态学

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.076

S 330.2

A

1001-4705(2017)01-0076-06