非结构性碳水化合物积累与小麦植株抗旱性及产量的关系

侯俊峰，黄 鑫，侯阁阁，王晨阳，谢迎新，郭天财，王永华，马冬云

(河南农业大学 农学院，国家小麦工程技术中心， 郑州 450002)

非结构性碳水化合物积累与小麦植株抗旱性及产量的关系

侯俊峰，黄 鑫，侯阁阁，王晨阳，谢迎新，郭天财，王永华，马冬云

(河南农业大学 农学院，国家小麦工程技术中心， 郑州 450002)

为明确叶片和茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)与小麦植株抗旱性和产量的关系，选用3个抗旱等级不同的小麦品种(‘洛旱7号’‘周麦18’‘西农979’)，分别设置干旱和对照处理，研究不同品种叶片和茎鞘非结构性碳水化合物在干旱胁迫下的积累差异及其与产量的关系。结果表明，叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数随着花后时间的增加均呈先增加后下降趋势，且均在花后20 d质量分数最高。干旱胁迫下，3个品种叶片和茎鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉及NSC总量均较对照显著增加。不同品种之间表现为，‘洛旱7号’叶片和茎鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉及非结构性碳水化合物质量分数高于其他2个品种；其中在10DAA时，‘洛旱7号’叶片和茎鞘蔗糖质量分数平均较‘周麦18’高8.54%和6.77%，较‘西农979’高0.31%和12.40%。其中干旱胁迫下‘洛旱7号’产量较对照降低13.3%，‘周麦18’和‘西农979’则分别降低39.0%和41.5%。NSC与穗粒质量及产量相关分析表明，开花期茎鞘中蔗糖和淀粉质量分数与穗粒质量、产量显著正相关。说明，提高小麦植株的NSC质量分数特别是茎鞘中质量分数可能有助于缓解小麦干旱，提高干旱胁迫下小麦产量。

小麦；干旱胁迫；非结构性碳水化合物；茎鞘，产量

小麦在生产过程经常遭受各种逆境胁迫的影响，而干旱是限制小麦产量的重要非生物胁迫因子[1]。随着中国人口的增加，粮食需求也持续增加，而由于水资源的匮乏，严重影响中国小麦的生产尤其是北方干旱和半干旱地区小麦的生长，是其增产的主要限制因素之一。因此，加强小麦抗旱相关生理机理的研究对小麦持续增产，保护粮食安全具有重要意义。

碳水化合物是小麦光合作用的主要产物，包括结构性碳水化合物(structural carbohydrate，SC)和非结构性碳水化合物( non-structural carbohydrate，NSC)[2]。SC包括木质素、纤维素等，主要用于植物体形态建成。NSC是植物生命活动主要反应物，包括可溶性糖、蔗糖和淀粉等，是重要的能量来源，参与机体的新陈代谢。研究表明，小麦器官中的暂贮性可溶性碳水化合物是维系生存和产量的重要代谢物质，能够缓解逆境胁迫(干旱、低温、盐胁迫等)对小麦的伤害[3]。在干旱胁迫下，小麦叶片细胞通过主动积累可溶性糖、维持渗透压、降低水势、减少叶片失水，这是对干旱胁迫的适应性反应[4-5]。苏李维等[6]认为在水分胁迫初期，各营养器官中的NSC质量分数为旗叶gt;茎gt;叶鞘；随着水分胁迫的深入，各营养器官中的NSC质量分数为茎gt;旗叶gt;叶鞘。小麦不同器官NSC质量分数与籽粒灌浆速率呈正相关，且在干旱胁迫条件下，这种相关性更高[7]。郭瑞盼等[8]在水培条件下，对干旱胁迫下小麦幼苗NSC质量分数与抗旱性关系的研究表明，干旱敏感性越高的品种，在干旱胁迫下其组织中NSC质量分数的改变率越小，抗旱性强的小麦品种的NSC质量分数较高，在干旱胁迫下的增加率也越大。

前人对小麦植株NSC质量分数与产量及抗旱性已有较多研究，但关于不同抗旱等级小麦品种叶片和茎鞘的NSC质量分数与植株抗旱性关系的研究还较少。本试验在大田条件下以不同抗旱级别的3个小麦品种为材料，研究干旱胁迫下小麦叶和茎鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉等非结构性碳水化合物积累差异及其与产量的关系，以期为抗旱小麦品种选育以及小麦抗旱机理研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在河南农业大学科教示范园区(河南郑州)采用盆栽方式进行。供试材料为3个抗旱等级不同的小麦品种：‘洛旱7号’(高抗)、‘周麦18’(中抗)和‘西农979’(低抗)。试验设置为正常水分(对照)和干旱2个处理：其中对照土壤相对含水量70%～80%、干旱处理土壤相对含水量45%～55%，均采用TDR300便携式土壤水分测定仪测定。

试验地土壤为潮土，土壤含有机质17.6 g/kg、全氮0.91 g/kg、速效磷25.6 mg/kg、速效钾240.5 mg/kg。盆钵直径20 cm，盆高18 cm，土过筛(孔径1 cm)后装盆，每盆装土10 kg，每盆基施尿素2.16 g、过磷酸钙8.33 g、氯化钾1.67 g，拔节期追施尿素2.16 g。每个处理10盆，三叶期定苗，每盆留苗12株。从拔节末期开始干旱处理，每2～3 d浇水1次，每盆灌水量根据土壤含水量计算，采用量筒精确灌水，试验地块田间持水量为26%。

1.2 测定指标

选择开花期长势一致的小麦品种挂牌标记，分别在开花期(0DAA)、花后10 d(10DAA)、花后20 d(20DAA)和花后30 d(30DAA)取样。每个处理每个时期取10株单茎，分为茎鞘、叶和穗，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干到恒量，测定不同部位的干质量。将样品粉碎，测定不同器官的可溶性糖、蔗糖和淀粉质量分数，所有测量均重复3次，成熟期每个处理考种。

1.3 非结构性碳水化合物测定

可溶性总糖质量分数采用蒽酮比色法[9]测定。蔗糖质量分数采用间苯二酚比色法[9]测定。淀粉质量分数采用蒽酮比色法[9]测定。

取烘干样品0.1 g，加入8 mL的φ=80%乙醇，80 ℃水浴30 min，冷却后4 500 r/min离心20 min，上清液倒入25 mL容量瓶，残渣继续加入 8 mL的φ=80%乙醇，80 ℃水浴30 min，冷却后 4 500 r/min离心20 min，重复3次，合并上清液到25 mL容量瓶，最后定容至刻度。残渣在80 ℃烘干，用于测定淀粉。

可溶性糖质量分数测定：取1 mL的上述提取液，加入5 mL的φ=0.1%蒽酮(用稀释的φ=80% H2SO4配置)摇匀，沸水浴15 min，冷却后在625 nm测定吸光度。

蔗糖质量分数测定：取0.9 mL提取液，加入0.1 mL的2 mol/L NaOH,沸水浴10 min，冷却后加入1 mL的w=0.1%间苯二酚和3 mL的10 mol/L HCl，80 ℃水浴60 min后冷却，在500 nm测定吸光度。

淀粉质量分数测定：烘干后的残渣加入2 mL蒸馏水，沸水浴20 min，冷却后加入2 mL的9.2 mol/L HClO4震荡10 min，加水6 mL，4 500 r/min 离心25 min，上清液倒入50 mL的容量瓶，残渣加入2 mL的4.6 mol/L HClO4，震荡10 min，加水6 mL，4 500 r/min离心25 min，上清液倒入50 mL的容量瓶，定容至刻度，残渣弃去。吸取1 mL的提取液，加入5 mL的w=0.1%蒽酮(用稀释的φ=80%H2SO4配置)摇匀，沸水浴15 min，冷却后在625 nm测定吸光度。

可溶性糖转运量= 开花期植株各器官质量×开花期植株各器官可溶性糖质量分数-成熟期植株各器官质量×成熟期植株各器官可溶性糖质量分数

漏电保护器的装设场所；由于人手握住手持式或移动式电器时，如果该电器漏电，则人手因触电痉挛而很难摆脱，触电时间一长，就会导致死亡，而固定式电器漏电，如人体触及，会因电击刺痛而弹离，一般不会继续触电.由此可见，手持式和移动式电器触电的危险性远大于固定式电器触电，因此一般规定，安装手持式和移动式电器的回路上应装设 RCD.由于插座主要是用来连接手持式和移动式电器的，因此插座式回路上也应装设RCD.GB50096-1999 《住宅设计规范》规定，除空调机电源插座外，其它电源插座回路均应装设RCD.

蔗糖和淀粉的转运量计算方法同可溶性糖。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2007进行数据统计和作图，用SPSS 18.0作差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1不同处理下小麦叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数变化

从图1可以看出，叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数随着花后时间的增加均呈先增加后下降趋势，且均在20DAA质量分数最高，其中茎鞘的变化趋势较叶片更明显。干旱胁迫下，‘洛旱7号’和‘西农979’叶片的可溶性糖质量分数较对照处理显著增加(30DAA除外)；而‘周麦18’只在开花期干旱胁迫处理的质量分数显著高于对照(图1)。茎鞘中可溶性糖质量分数的变化趋势与叶片相似，表现为在20DAA之前干旱胁迫下可溶性糖质量分数较对照显著增加(‘洛旱7号’在20DAA除外)；这些结果表明叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数的增加是小麦植株对干旱胁迫的响应。

从不同小麦品种之间可以看出，‘洛旱7号’叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数均高于其他2个品种。对照处理下‘洛旱7号’叶片和茎鞘的可溶性糖平均质量分数为199.13和279.93 mg/g，‘周麦18’平均质量分数为166.84和210.33 mg/g，‘西农979’平均质量分数为152.88和183.91 mg/g。干旱胁迫下‘洛旱7号’叶片和茎鞘中可溶性糖质量分数较对照高24.67和7.61 mg/g，‘西农979’较对照高51.17和31.90 mg/g，‘周麦18’茎鞘较对照增加50.17 mg/g。从结果可以看出高抗品种‘洛旱7号‘的可溶性糖质量分数最高，而中抗和低抗品种可溶性糖质量分数增加幅度较大。

从图2可以看出，叶片和茎鞘中蔗糖质量分数的变化均呈单峰曲线趋势，在10DAA达到最大值，成熟期蔗糖质量分数最小。干旱胁迫下，‘洛旱7号’和‘西农979’叶片的蔗糖质量分数显著高于对照处理(除了20DAA和30DAA的‘西农979’)，而‘周麦18’仅在10DAA显著高于对照。茎鞘中蔗糖质量分数则表现为干旱胁迫下‘洛旱7号’和‘西农979’在10DAA和20DAA显著高于对照；而‘周麦18’则在20DAA和30DAA时显著高于对照。同时，在10DAA，干旱胁迫下‘洛旱7号’叶片和茎鞘蔗糖质量分数分别较对照高1.75和3.88 mg/g，‘周麦18’较对照高6.00和10.21 mg/g，‘西农979’较对照高7.70和6.36 mg/g。

LH7.‘洛旱7号’；ZM18.‘周麦18’；XN979.‘西农979’；CK.对照处理；DS.干旱处理。柱形图上不同小写字母表示不同处理之间存在显著差异(Plt;0.05),下同。

‘LH7’,‘ZM18’ and ‘XN979’ represent for ‘Luohan7’,‘Zhoumai18’ and ‘Xinong979’,respectively. CK and DS represent control and drought treatment,respectively. Different lower case letters in the column indicate significant differences at 0.05 level,the same below.

图1不同水分处理下叶和茎鞘中可溶性糖质量分数变化
Fig.1Changesofsolublesugarmassfractioninleavesandstemsofwheatunderdifferentwatertreatments

图2 不同水分处理下叶和茎鞘中蔗糖质量分数变化Fig.2 Changes of sucrose mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

同时图2结果表明，‘洛旱7号’叶片和茎鞘蔗糖质量分数高于‘周麦18’和‘西农979’。其中在10DAA时，‘洛旱7号’叶片和茎鞘蔗糖质量分数平均较‘周麦18’高8.54%和6.77%，较‘西农979’高0.31%和12.40%。

2.3不同处理下小麦叶片和茎鞘淀粉质量分数变化

从图3可以看出，叶片和茎鞘的淀粉质量分数在灌浆期呈先增加后降低趋势，峰值出现在10DAA。3个品种均表现为在10DAA和20DAA时，干旱胁迫下的淀粉质量分数显著高于对照。‘洛旱7号’‘周麦18’和‘西农979’叶片中淀粉质量分数在干旱胁迫下分别平均较对照高9.11、 10.04和 14.34 mg/g。茎鞘中淀粉质量分数的变化趋势和叶片相似，3个品种在多数情况下均表现为干旱胁迫下质量分数显著高于对照处理。其中‘洛旱7号’茎鞘中淀粉平均质量分数较对照高10.30 mg/g，而‘周麦18’和‘西农979’则分别较对照高2.53和4.25 mg/g。

图3结果还表明，叶片的淀粉平均质量分数显著高于茎鞘。同时，‘洛旱7号’叶片和茎鞘中的淀粉质量分数最高，其次为‘周麦18’，最后是‘西农979’，表明叶片和茎鞘中高的淀粉质量分数可能有助于品种高抗性。

2.4不同处理下小麦叶片和茎鞘非结构性碳水化合物总量变化

图4是不同处理下小麦叶片和茎鞘NSC总质量分数的变化，从图4可以看出，多数情况下干旱胁迫处理下的叶片和茎鞘的NSC质量分数显著高于对照处理；其中‘洛旱7号’叶片和茎鞘的NSC平均质量分数较对照高33.77和17.91 mg/g，‘周麦18’较对照高7.63和52.70 mg/g，‘西农979’则较对照高65.51和36.15 mg/g。

图3 不同水分处理下叶和茎鞘中淀粉质量分数变化Fig.3 Changes of starch mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

图4 不同水分处理下叶和茎鞘中非结构性碳水化合物质量分数变化Fig.4 Changes of NSC mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

3个小麦品种之间进行比较可以发现，‘洛旱7号’叶片和茎鞘中NSC质量分数显著高于‘周麦18’和‘西农979’；其中‘洛旱7号’叶片和茎鞘中NSC平均质量分数分别较‘周麦18’高25.11%和12.62%，较‘西农979’高9.79%和32.31%，这表明高的NSC质量分数可能有助于增加植株抗旱性。

2.5 产 量

从表1可以看出，干旱胁迫下穗粒数和产量均较对照显著下降，千粒质量较对照上升。其中干旱胁迫下‘洛旱7号’产量较对照降低13.3%，‘周麦18’和‘西农979’则分别降低39.0%和41.5%。表明干旱胁迫对‘西农979’的产量影响最大，其次为‘周麦18’，影响最小为‘洛旱7号’。

2.6非结构性碳水化合物与产量性状的相关性分析

表1 不同处理下不同小麦品种的产量及其构成因素Table 1 Yield and its components of different wheat varieties under different treatments

注：同列不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。

Note：Different lower case letters mean significante difference(Plt;0.05).

注：“**”0.01水平显著；“*”0.05水平显著。

Note：“**” significant difference at 0.01 probability level;“* ”significant difference at 0.05 probability level．

表2是NSC与穗粒质量及产量的相关性分析。从表可以看出，茎鞘中非结构性碳水化合物与穗粒质量呈显著或者极显著正相关(30DAA的蔗糖和淀粉除外)，其中穗粒质量与开花期的蔗糖和淀粉质量分数相关系数为0.947**和0.912**，与蔗糖和淀粉转运量的相关系数分别为0.921**和0.925**。叶片中只有开花期的淀粉质量分数和淀粉转运量与穗粒质量呈极显著正相关。

3 讨 论

植株生长受干旱胁迫的影响最为普遍，其中植株本身可以通过一系列物质的分解合成应对不同程度的干旱胁迫[10]。开花之后小麦植株体内的NSC质量分数反映植物的碳供应能力，可溶性糖、蔗糖、淀粉等是NSC的重要组成部分，主要来自叶和茎鞘的贮藏和花后的光合反应[11]。灌浆期旗叶中的蔗糖和可溶性糖质量分数呈单峰曲线，在花后15～20 d质量分数最高。植株蔗糖质量分数的高低，影响着籽粒淀粉的积累[12]。干旱胁迫下，植物可溶性糖质量分数升高，一方面是因为可溶性糖是重要的细胞渗透调节剂，另一方面可溶性糖是逆境信号物质，调节胁迫条件下植株生长发育[13-17]。本研究表明，干旱胁迫下叶片和茎鞘中的可溶性糖质量分数显著增加，这与已有研究结果相一致，表明非结构性碳水化合物增加是小麦植株对干旱胁迫的响应。已有研究表明干旱胁迫能够促进蔗糖的合成，提高茎间的蔗糖质量分数，在小麦各器官之间形成浓度梯度，促进碳水化合物的长距离运输[18-19]。本研究也表明干旱胁迫下蔗糖质量分数显著增加，且茎鞘中蔗糖质量分数和转运量与穗粒质量和产量均呈显著正相关，表明蔗糖质量分数的提高可能有助干旱胁迫下，碳水化合物向籽粒的运输。

不同小麦品种抗旱能力不同。郭瑞盼等[8]认为干旱敏感性越高的品种，在干旱胁迫下其组织中NSC质量分数的改变率越小，抗旱性强的小麦品种的NSC质量分数较高，在干旱胁迫下的增加率也越大。本研究表明，抗旱性越强的品种其非结构性碳水化合物可溶性糖、蔗糖、淀粉的质量分数较高，这与已有研究相一致。但本研究同时发现，‘洛旱7号’叶片和茎鞘中的可溶性糖、淀粉、蔗糖质量分数虽然高于其他2个品种，但干旱胁迫下‘洛旱7号’叶片和茎鞘中NSC增加幅度则较低，这可能一方面是品种类型所致，另一方面与植株生长发育时期有关。

小麦植株茎间和叶鞘是水溶性碳水化合物积累量最高的器官，有研究结果显示，叶的淀粉质量分数大于茎，轻度和中度水分胁迫促进叶鞘的淀粉积累，而茎鞘中的蔗糖和可溶性糖质量分数大于叶[6]。本研究结果表明茎鞘的可溶性糖、蔗糖质量分数明显大于叶片，而叶片中淀粉质量分数则高于茎鞘；这可能是不同器官对干旱胁迫响应不同所致，小麦叶片中临时淀粉的合成可能与植株抗旱性有紧密关系。Rebetzke等[20]发现小麦茎秆可溶性碳水化合物质量分数分别与产量和穗粒质量呈显著或极显著的正相关，可溶性糖和蔗糖质量分数与抗旱性紧密相关。本研究的相关性分析表明，开花期茎鞘的可溶性糖、蔗糖、淀粉、NSC总量，及其各转运量与穗粒质量均呈显著正相关，而叶片中只有淀粉质量分数与穗粒质量呈显著正相关，这也表明了茎鞘中NSC质量分数与产量及植株抗旱性有紧密关系。同时，叶片中的高淀粉质量分数可能一定程度上有利于品种的抗旱性，这有待进一步研究。

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CorrespondingauthorMA Dongyun,female,research fellow,master instructor. Research area:wheat high-quality cultivation. E-mail:xmzxmdy@126.com

(责任编辑：成敏Responsibleeditor:CHENGMin)

RelationshipBetweenNon-structuralCarbohydrateAccumulationandDroughtResistanceandGrainYieldofWheat

HOU Junfeng,HUANG Xin ,HOU Gege ,WANG Chenyang,XIE Yingxin,GUO Tiancai，WANG Yonghua and MA Dongyun

(Agronomy College of Henan Agricultural University,National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou 450002，China)

In order to understand the relationship between non-structural carbohydrates (NSC) accumulation in leaves,stems and sheaths,and the drought resistance of wheat plants,three wheat cultivars ‘Luohan 7’ (high resistance), ‘Zhoumai 18’ (moderate resistance),and ‘Xinong 979’ (low resistance) were used to investigate the accumulation pattern of NSC in wheat leaves,and stems and sheaths of plant under drought stress and control treatments. The results showed that soluble sugar mass fraction in leaves,stems and sheaths showed a single-peak curve during grain filling stage,and the highest value was observed at 20 days after anthesis (DAS). The soluble sugar,sucrose,starch and total NSC mass fraction in leaves,stems and sheaths were enhanced under drought stress,and cultivar ‘Luohan 7’ got a relative higher accumulation. The average sucrose mass fraction in leaves,stems and sheaths of ‘Luohan 7’ under drought treatment increased by 8.54% and 6.77%,0.31% and 12.40%,compared with corresponding value of ‘Zhoumai 18’ and ‘Xinong 979’ respectively. Compared with corresponding control treatment,drought treatment decreased grain yield by 13.3%,39.0% and 41.5% for ‘Luohan 7’ ‘Zhoumai 18’ and ‘Xinong 979’,respectively. The correlation analysis showed that sucrose mass fraction ,and starch mass fraction in stems and sheaths were positively correlated with spike grain mass and grain yield. The results suggested that increasing NSC accumulation in wheat plants,especially in the stem and sheath,would help to improve plant drought resistance and to increase grain yield under drought stress.

Wheat; Drought stress; NSC; Stem and sheath; Yield

2017-03-11

2017-05-23

National Key Technology Ramp;D Program of China(No.2015BAD26B00)；The National Agricultural Technology Research System of China(No.CARS-03).

HOU Junfeng,male,master student.Research area:wheat resistance cultivation. E-mail:1604622263@qq.com

日期：2017-11-17

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171117.1101.010.html

2017-03-11

2017-05-23

国家科技支撑计划(2015BAD26B00)；国家现代农业产业技术体系专项(CARS-03)。

侯俊峰，男，硕士研究生，研究方向为小麦抗逆调优栽培。E-mail：1604622263@qq.com

马冬云，女，研究员，硕士生导师，研究方向为小麦优质栽培。E-mail：xmzxmdy@126.com

S512.1

A

1004-1389(2017)11-1590-08